3.2.1. La norma de reacción

Averiguar cómo depende el fenotipo de todas las circunstancias genéticas y ambientales puede ser una tarea formidable. Para comprobarlo, fijémonos en tan solo uno de los genes involucrados en una ruta metabólica. Sus distintas variantes, surgidas por mutación, se conocen como alelos, y conducen en general a enzimas que difieren en sus niveles de actividad, es decir, en la velocidad con que transforman el sustrato en producto. La actividad puede variar de forma continua, desde enzimas con una actividad “óptima” hasta enzimas no funcionales.

Cabría suponer que el producto final de la ruta metabólica —y el rasgo fenotípico que depende de él, como la longitud de un ala o el color de una flor— tendrá un valor tanto más alto cuanto mayor sea la actividad de la enzima. Pero a menudo no es este el caso. Podría ocurrir, por ejemplo, que incrementar la eficacia de la enzima acarreara la acumulación de un metabolito capaz de inhibir otra etapa de la ruta, de modo que la velocidad global de la misma disminuyese; en definitiva, una mutación en el gen puede tener un efecto no lineal. Si se diesen cambios genéticos en dos o más enzimas de la ruta, el resultado de la mutación en un gen podría llegar a depender de los alelos presentes en los otros genes. Y si los factores ambientales afectaran a la expresión del rasgo, será necesario conocer, para cada genotipo dado, cómo variará el fenotipo correspondiente en respuesta a los cambios ambientales. La relación entre fenotipos y ambientes se puede describir mediante un gráfico llamado norma de reacción.

	Normas de reacción. Se ha representado la producción de leche (fenotipo) de vacas que poseen tres genotipos distintos (X, Y y Z) en relación con la calidad del pienso (variable ambiental). (Fuente: ASH).

Se discute con frecuencia acerca del grado en que el ambiente o los genes influyen en un rasgo concreto como pueda ser la orientación sexual, o sobre si tal persona presenta “tendencia genética” a engordar. La esterilidad de tales debates se pone de manifiesto si se analiza la norma de reacción adecuadamente. En la ilustración adjunta, por ejemplo, se observa que las vacas X producen menos leche que las vacas Z sea cual sea la calidad del pienso, y que son más sensibles a los cambios de dieta; no faltaríamos a la verdad diciendo que el genotipo de X mengua el rendimiento lechero. Sin embargo, el genotipo de Y tiene una norma de reacción que cruza a la de Z cuando la calidad es alta. Aquí no podemos decir qué genotipo es el de mayor rendimiento: según sea la calidad del pienso, Z producirá más leche que Y, menos o lo mismo. No pueden compararse los genotipos afirmando que “determinan” rendimientos distintos, ni que uno “tiende” a producir más leche que el otro; la única manera correcta de caracterizar las diferencias entre los genotipos es dar sus normas de reacción.