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2.4.1. La meiosis

¿Qué mecanismo podría ser responsable del reparto de los cromosomas homólogos en la división reduccional? Sutton observó que la estrategia seguida por la célula consistía en juntar los cromosomas por parejas de homólogos (lo que se conoce como sinapsis) y enviar al azar un miembro de cada pareja a cada célula hija (ilustración siguiente, izquierda). Además, este acercamiento permitiría que los cromosomas homólogos intercambiasen fragmentos (proceso llamado sobrecruzamiento) y, por tanto, que en los gametos generados por un individuo hubiese un reordenamiento de los genes de sus progenitores (recombinación).

Sobrecruzamiento y meiosis
El sobrecruzamiento de dos cromosomas homólogos se traduce en la recombinación genética por intercambio de fragmentos del cromosoma. Las letras indican distintos genes (fuente: ASH).
Hipotética meiosis mediante una división única en un organismo cuyo número diploide es 2n = 2. Por simplicidad se ha omitido la prometafase. Los cromosomas paternos se representan en color rojo, y los maternos en azul (fuente: ASH).

La ilustración anterior (derecha) muestra cómo se podrían conseguir estos efectos de forma sencilla, mediante una mitosis levemente modificada: bastaría con evitar que durante la interfase previa se duplicaran las fibras de cromatina; los cromosomas homólogos, que tendrían solo una cromátida, se aparearían (sinapsis) e intercambiarían material (sobrecruzamiento), repartiéndose luego entre los dos gametos.

Quizá ciertos protozoos posean este mecanismo, pero, para la mayoría de los eucariotas, la situación es más compleja: por razones que entran de lleno en el terreno de la especulación, el proceso destinado a reducir a la mitad el número de cromosomas comienza, paradójicamente, duplicándolo, por lo que se requieren dos divisiones consecutivas para producir células haploides (véase la ilustración siguiente). El proceso, llamado meiosis (del griego meíōsis, “disminución”) consta de las siguientes etapas:

  1. Meiosis I o primera división meiótica. Es la división reduccional propiamente dicha. En ella, una célula llamada meiocito con 2n cromosomas (cada uno con dos cromátidas, ya que estas se han duplicado en la interfase previa) termina originando dos células con n cromosomas (con dos cromátidas también). Se divide en fases (profase I, metafase I…) algo diferentes a las de la mitosis:
    • En la profase I los 2n cromosomas no son independientes: las parejas de homólogos se aparean a lo largo de las cromátidas no hermanas, y se forman estructuras constituidas por cuatro cromátidas llamadas bivalentes o tétradas. En esta etapa es cuando ocurre el sobrecruzamiento [pulsa aquí para ver la ilustración mostrando los procesos que tienen lugar durante la profase I].
      Profase I
    • La metafase I se distingue de la metafase mitótica porque se disponen n bivalentes en la placa ecuatorial, en lugar de 2n cromosomas. Los microtúbulos cinetocóricos de las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma no se dirigen a polos opuestos del huso, sino al mismo polo.
    • En lugar de separarse 2n cromosomas de una cromátida, durante la anafase I se separan n cromosomas de dos cromátidas a cada polo.
  2. Interfase meiótica o intercinesis, en la que no se duplican las cromátidas, puesto que cada cromosoma ya tiene dos. A veces se omite esta fase: los cromosomas no se desvanecen durante la telofase I e inician directamente la meiosis II.
  3. Meiosis II o segunda división meiótica. Se trata de una división ecuacional, así llamada porque las células hijas poseen el mismo número de cromosomas que la célula madre. Es como una mitosis ordinaria que produce células con n cromosomas de una cromátida, en lugar de 2n.
MeiosisMeiosis real de una célula con 2n = 2. Tras la telofase II se obtienen cuatro células haploides (fuente: ASH).

En las plantas, los productos de la meiosis forman esporas (las meiosporas) que, por mitosis, dan individuos haploides. En cambio, en los animales sufren un proceso (gametogénesis) que los transforma en gametos; estos, tras la fecundación, originan cigotos diploides. La gametogénesis masculina o espermatogénesis da por resultado la formación de cuatro espermatozoides por cada meiocito. Pero en la gametogénesis femenina u ovogénesis una de las cuatro células acumula la mayor parte del citoplasma (y los nutrientes que lleva), por lo que solo se genera un óvulo.

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