1.1.3. Nucléolos

Ya las primeras observaciones microscópicas dejaron patente que el interior del núcleo no es una masa homogénea. Así, en 1836, el fisiólogo alemán Gabriel Gustav Valentin (1810-1883) identificó “una especie de núcleo secundario” al que denominó nucléolo.

Debido a su alta densidad y refringencia, el nucléolo fue la primera estructura nuclear profusamente estudiada por los microscopistas. Su número es variable, desde uno a unos pocos por núcleo en la mayoría de las células hasta centenares en oocitos (células germinales que dan lugar a los óvulos). El microscopio electrónico reveló que no es una masa sólida, sino una tupida red de material libre —sin membrana circundante— integrada por:

• Centros fibrilares, de aspecto típicamente globular y de tamaño y número variables, formados por fibrillas finas (entre 4 y 5 nm de grosor).
• Componentes fibrilares densos, también constituidos por fibras muy finas (de 3 a 5 nm) pero densamente empaquetadas, que rodean a los centros fibrilares.
• Componentes granulares, formados por gránulos de unos 15 nm de diámetro que rodean y se entremezclan con los otros componentes.

	Microfotografía electrónica del núcleo de una célula eucariota, a la izquierda se puede apreciar el nucleolo. Las flechas señalan los poros nucleares (fuente: http://recursos.cnice.mec.es).

El nucléolo es, fundamentalmente, una factoría de ribosomas: es ahí donde se sintetiza el ARN que los forma y donde se ensambla con proteínas importadas desde el citosol (de hecho, los componentes granulares y fibrilares del nucléolo son agregados de proteínas y ARN de los ribosomas en distintos estadios de maduración). Recientemente se ha destacado que los nucléolos actúan también “secuestrando” proteínas relacionadas con la división celular o con la supresión de tumores, impidiendo así su interacción con otros componentes celulares hasta llegado el momento apropiado.