2.2. Herencia "dura" frente a herencia "blanda"

Aunque Darwin concedía una importancia capital a la selección natural daba cabida, como acabamos de ver, a otros mecanismos. Pero el biólogo alemán Friedrich Leopold August Weismann (1834-1914) reivindicaba con vehemencia la exclusividad de la selección natural como agente del cambio evolutivo, lo que le valió ser calificado de neodarwinista. Este rechazo a la herencia de los caracteres adquiridos se asentaba en su más influyente aportación, la teoría de la continuidad del plasma germinal.

Weismann postuló que los cromosomas del cigoto contenían gran número de unidades discretas a las que llamó determinantes, cada una de las cuales sería necesaria para construir una parte del cuerpo. Durante el desarrollo embrionario, los determinantes de una célula que entrara en mitosis se repartirían entre sus células hijas. Al final, cada célula se quedaría sólo con algunos determinantes; por ejemplo, los del intestino, y se transformaría en una célula intestinal. A estas células que se diferencian originando los tejidos corporales las llamó células somáticas (del griego sôma, “cuerpo”).

Ahora bien, siempre tendría que quedar una “reserva” de células con el núcleo inalterado, con todos los determinantes, para podérselos transmitir a los hijos a través de los gametos. Weismann llamó células germinales a estas células formadoras de gametos, y conjeturó que el linaje formado por tales células —la línea germinal— quedaría aislado del resto en una etapa muy temprana del desarrollo: el núcleo de sus células —el llamado plasma germinal— se hallaría “blindado” frente a toda influencia somática, de modo que los cambios corporales no afectarían a los gametos ni, por lo tanto, a la descendencia. Esto hacía imposible la herencia de los caracteres adquiridos, más adelante calificada de herencia blanda en contraposición con la herencia dura o blindada preconizada por Weismann.

Weismann enfatizaba así la diferencia entre la reproducción asexual de muchos seres unicelulares y la reproducción sexual típica, aunque no exclusiva, de los pluricelulares (véase el recuadro "Reproducción asexual y reproducción sexual" más adelante). Los seres unicelulares se multiplican por simple división y son potencialmente inmortales. Pero el “soma” pluricelular es perecedero, y solo la línea germinal se transmite de generación en generación; de ahí la expresión continuidad del plasma germinal.

Pero si el plasma germinal no se modifica, siquiera imperceptiblemente, por influencias externas, ¿cómo se genera la variación hereditaria que precisa la selección natural? Weismann supuso que aunque no se heredasen las variaciones adquiridas por las células somáticas sí lo harían las adquiridas por el plasma germinal, que se corresponderían con lo que hoy llamamos mutaciones. Estas variaciones germinales podrían reorganizarse y amplificarse durante el proceso de formación de los gametos, de modo que cada óvulo o espermatozoide generado por un individuo tuviese una mezcla distinta e irrepetible de los determinantes de sus progenitores; simultáneamente, se debería producir la reducción cromosómica a la que aludíamos más arriba. A tan peculiar proceso, que para Weismann era la principal fuente de variación hereditaria en las poblaciones, le dio el nombre de división reduccional.

Reproducción asexual y reproducción sexual

	Gemación en células de la levadura Paracoccidioides brasiliensis (fuente: www.wikipedia.org).

Gracias a la reproducción asexual una población puede crecer exponencialmente y extenderse con rapidez. En cambio, una población que se reproduce sexualmente origina solo la mitad de descendientes, ya que los machos no intervienen directamente en la tarea; además, cada hijo solo lleva el 50 por ciento de los cromosomas de la madre, forzada a invertir la mitad de su presupuesto reproductivo en propagar los cromosomas de un competidor —el padre— que aporta el otro 50 por ciento. Este problema se ha dado en llamar el doble coste del sexo.

Weismann sugirió que la generación de variabilidad que alimenta la selección natural compensaría el coste del sexo, ya que la población sexual podría evolucionar más rápidamente para afrontar un entorno cambiante. Hoy el argumento convence menos: ¿qué ganan reproduciéndose solo sexualmente las muchas especies que habitan medios estables? La persistencia del sexo ha pasado a ser, de hecho, uno de los grandes problemas no resueltos de la Biología.

Conidios sobre conidióforos de Aspergillus fumigatus (fuente: http://hawaiimold.com).

No obstante, lo cierto es que hay organismos capaces de reproducirse asexualmente cuando los factores ambientales son propicios, y sexualmente cuando la supervivencia corre peligro (por ejemplo, al agotarse los recursos). Así, las levaduras se pueden reproducir asexualmente por gemación, o sea, mediante la división del citoplasma en dos partes desiguales, una de las cuales (la menor o “yema”) inicialmente carece de núcleo; antes de separarse, el núcleo de la mayor se alarga, dividiéndose por mitosis y repartiéndose entre ambas. También se reproducen sexualmente: dos células se fusionan y la célula resultante se divide reduccionalmente, originando esporas que, por estar en un saco o asca, se llaman ascosporas.

Algunos mohos como Rhizopus se reproducen también sexualmente mediante zigosporas, resultantes de la fusión de gametos. Pero la mayoría solo producen esporas asexuales llamadas conidios, por constricción (mitosis) del extremo de una hifa especializada o conidióforo.