6.2.1. Filo Monilófitas

Su gametofito se llama protalo porque presenta una estructura talofítica sobre la que se desarrollan los anteridios y los arquegonios. Solo dura unas pocas semanas.

Polypodium vulgare es una especie de helecho ampliamente distribuida por grietas de roquedos, muros y troncos de árbol de los sistemas montañosos de la península Ibérica.

El esporofito exhibe una estructura tipo cormo, con tejidos y órganos bien diferenciados. Sus tejidos conductores son más simples que en otros tipos de plantas y no tienen tejidos de sostén ni crecimiento secundario. Morfológicamente se puede distinguir un tallo subterráneo o rizoma, del que nacen raíces siempre adventicias, y hojas o frondes, normalmente divididas en pinnas; en su envés presentan a menudo agrupaciones de esporangios o soros.

La fecundación depende del agua, por lo que los gametofitos solo se pueden desarrollar en ambientes húmedos y sombríos. Por su parte, las esporas formadas en el esporofito pueden dispersarse y colonizar nuevos hábitats, o incluso permanecer en estado latente durante largos periodos de tiempo hasta que las condiciones sean favorables.

Los helechos se reproducen también vegetativamente mediante propágulos de los frondes. Los análisis de filogenia molecular publicados en 2006 muestran que las monilófitas son un grupo monofilético integrado por cuatro clases:

• Clase psilotópsidas
  Se incluyen en esta clase helechos de morfología sencilla, cuyos gametofitos son subterráneos y no fotosintetizadores. Sus raíces son simples, sin ramificaciones ni pelos absorbentes; dos géneros (Psilotum y Tmesipteris) carecen de raíces, y solo poseen un tallo subterráneo. En ambos géneros las hojas están tan reducidas que se creyó que eran inexistentes.

• Clase equisetópsidas
  Los equisetos o “colas de caballo” tienen tallos huecos, articulados con nudos marcados y ramas dispuestas en verticilos alrededor del tallo. En los nudos nacen hojas escamosas, dispuestas en verticilos; en cada verticilo las hojas están soldadas entre sí. Las hojas son tan pequeñas que se las confundió con los microfilos de las licófitas (sin embargo, son megafilos reducidos). Los esporangios nacen en unas hojas modificadas, sin clorofila, llamadas esporangióforos, que se ubican todos juntos en la parte apical del tallo, formando lo que se conoce como un cono o estróbilo.

• Clase marattiópsidas
  Son helechos con frondes pinnados de gran porte. Se reconocen fácilmente porque tienen estípulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo de las hojas) alargadas, carnosas y con reservas de almidón.

• Clase polipodiópsidas o filicópsidas
  Comprende el 80 por ciento de las especies de helechos y una cantidad considerable de familias. Se conocen como helechos leptosporangiados, porque el esporangio se desarrolla enteramente a partir de una única célula, y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una célula de espesor (lepto, en griego, significa “delgado”). Un grupo de células de la pared del leptosporangio, dispuestas en forma de anillo, poseen las paredes internas engrosadas; cuando el anillo se seca, sus células se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura, con lo que las esporas se liberan de forma brusca. En general, los esporangios se agrupan en soros (imágenes) en el envés de las hojas, que suelen ser grandes y a menudo pinnadas.

Distintas especies de helechos. a) Psilotum nudum, una psilotópsida; b) Equisetum hyemale, una equisetópsida (nótense las hojas reducidas dispuestas en forma verticilada, y el estróbilo terminal); c) Asplenium, una polipodióp-sida utilizada normalmente como planta ornamental; d) Angiopteris evecta, una marattiópsida de gran tamaño (obsérvese la formación de los frondes).

Los helechos fueron las plantas dominantes durante el Mesozoico, pero el registro fósil acusa una fuerte caída de su diversidad en el Cretácico. Más adelante, en el Terciario, aparecieron la mayor parte de las polipodiópsidas actuales, que se localizan principalmente en zonas tropicales húmedas. Su importancia económica es escasa y se cultivan principalmente como plantas ornamentales.