Transporte de electrones

Los complejos de los tilacoides actúan en una secuencia que comienza cuando los pigmentos del LHC II absorben un fotón y canalizan su energía hacia el P680, en el centro de reacción del PS II. Se suceden entonces los siguientes acontecimientos:

1. Separación de cargas en el PS II

   El P₆₈₀ cede un electrón a la plastoquinona Q_B que hay en la superficie del tilacoide cercana al estroma, región que, por tanto, va acumulando cargas negativas. Al poco tiempo el P₆₈₀ recupera el electrón cedido extrayéndolo —a través de un resto de tirosina próximo al lumen— de una agrupación de átomos de manganeso, (Mn)₄, perteneciente al complejo fotooxidante del agua, el cual se carga positivamente. Se logra así distanciar lo más posible las cargas positivas y negativas, lo que supone almacenar parte de la energía lumínica en forma de una diferencia de potencial eléctrico.

   [Ver ilustración↓] 
   
   
   La transferencia secuencial de electrones, uno a uno, en el fotosistema II, induce una separación de cargas eléctricas positivas (recuadros rojos, abajo) y negativas (recuadros verdes) (fuente ASH).
2. Reducción de la plastoquinona

   Tras absorber el P₆₈₀ otro fotón, Q_B adquiere un segundo electrón y el complejo (Mn)₄ adquiere una segunda carga positiva; la molécula de Q_B^2—, con dos cargas negativas, captura entonces dos H⁺ del estroma y se convierte en plastoquinol (PQH₂), que se difunde hacia la bicapa lipídica y es reemplazado por una molécula de plastoquinona oxidada (PQ).

3. Fotólisis del agua

   Dos repeticiones más del proceso entero forman otro PQH₂ y proveen al (Mn)₄ de un total de cuatro cargas positivas, que utiliza para oxidar dos moléculas de H₂O —extrayendo de ellas cuatro electrones—, generar una molécula de O₂ y liberar cuatro H⁺ en el lumen.
   El resultado neto hasta ahora es que el PS II ha absorbido cuatro fotones y ha impulsado cuatro electrones desde dos moléculas de H₂O hasta dos de plastoquinona; en el proceso han desaparecido cuatro H⁺ del estroma y han aparecido cuatro H⁺ en el lumen [Ver ilustración↓]:

    (6)
   
   
   El flujo de electrones no cíclico desde el H₂O hasta el NADP⁺ involucra a los fotosistemas I y II, pero en el flujo cíclico sólo interviene el PS I. En ambos casos se bombean H⁺ al lumen tilacoidal, que luego servirán para la síntesis de ATP (fuente ASH).
4. Flujo de electrones a través del complejo b₆f

   Las dos moléculas de plastoquinol dejan “caer” sus cuatro electrones a través del complejo b₆f; éste, a su vez, los cede a cuatro moléculas de plastocianina (PC), cuyos iones Cu²⁺ se reducen a Cu⁺. Durante el proceso (véase la ilustración del punto anterior) se bombean hasta el lumen los cuatro H⁺ liberados por el plastoquinol junto con otros cuatro H⁺ adicionales tomados del estroma. En resumidas cuentas:

    (7)
5. Separación de cargas en el PS I

   Cuando el P₇₀₀ absorbe un fotón cede un electrón hasta la ferredoxina, soluble en el estroma, y lo recupera a partir de la plastocianina, soluble en el lumen:

     (8)
6. Generación de poder reductor

   La ferredoxina puede ceder los electrones, de uno en uno, a una gran variedad de moléculas, entre ellas el NADP⁺: cuatro ferredoxinas pueden donar sus electrones a dos moléculas de NADP⁺, que se reducen a NADPH captando dos H⁺ del estroma:

     (9)

   El resultado global, obtenido sumando las ecuaciones (6), (7), (8) y (9) y eliminado los términos comunes a ambos miembros, se resume en esta versión definitiva de la ecuación de Hill:

     (10)