2. Metabolismo bacteriano y biotecnología

Las bacterias presentan una gran diversidad metabólica que está condicionada, entre otros factores, por el ambiente en el que desarrollan su actividad, especialmente por la concentración de oxígeno. En función de este parámetro, podemos clasificar las bacterias en tres categorías:

1. Aerobias estrictas

   Son aquellas bacterias que únicamente pueden desarrollar su actividad metabólica en presencia de oxígeno; son un ejemplo las bacterias del género Streptomicetes, caracterizadas por ser productoras de antibióticos.

2. Anaerobias estrictas

   Llevan a cabo su actividad metabólica y su crecimiento en ausencia total de oxígeno atmosférico; por ejemplo, las bacterias patógenas Clostridium botulinum y Salmonella thiphi.

3. Aerobias facultativas

   Son bacterias que muestran actividad metabólica tanto en presencia de oxígeno como en su ausencia, dependiendo de las condiciones de cultivo. En el primer caso llevan a cabo la respiración aerobia, mientras que en el segundo caso se produce, bien una respiración anaerobia (tipo de respiración en la que el aceptor final de electrones no es el O₂, sino otras sustancias, como el SO₄^2– o el NO₃^–), bien un proceso de fermentación. Un ejemplo es Escherichia coli.

Curva de crecimiento de una bacteria. Fase de latencia: adaptación a las nuevas condiciones del medio. Fase exponencial o logarítmica: la velocidad de crecimiento es máxima y el tiempo de generación es mínimo. Fase estacionaria: se mantiene el número de bacterias. Fase de muerte: se produce una reducción del número de bacterias viables del cultivo (Fuente: ASH).

Por supuesto, la presencia o ausencia de oxígeno no es el único factor que condiciona el desarrollo de las bacterias; también influyen, y mucho, la fuente de energía y la fuente de carbono que utilicen. En función de estas dos variables, las bacterias se pueden clasificar en:

1. Quimiótrofas

   Son aquellas que obtienen su energía oxidando un compuesto químico reducido. Según el tipo de compuesto químico que utilizan como fuente de energía se dividen en:

   • Quimiolitótrofas. Captan energía química a partir de la oxidación de sustancias inorgánicas. Normalmente son aerobias (el O₂ es el último aceptor de electrones) y la mayoría utilizan como fuente de carbono el CO₂ (esto es, son autótrofas), sintetizando materia orgánica mediante el ciclo de Calvin. Son las únicas capaces de vivir en ausencia de materia orgánica y obtener nutrientes orgánicos a partir de sustratos inorgánicos (proceso conocido como quimiosíntesis). Son importantes porque, como veremos en el epígrafe 2.1, participan en los ciclos biogeoquímicos.

   • Quimioorganótrofas. Su fuente de energía es una sustancia orgánica que se degrada mediante fermentación (son anaerobias). La fuente de carbono es un compuesto orgánico (heterótrofas). Son bacterias simbiontes, saprofíticas y parásitas típicas de aguas estancadas, suelos…

2. Fotótrofas

   Son aquellas que usan la luz como fuente de energía, transformándola en energía química mediante el proceso de fotosíntesis. Dentro de este tipo de bacterias cabe distinguir entre:

   • Fotolitótrofas o fotoautótrofas, que utilizan una fuente de carbono inorgánica, como el CO₂.

   • Fotoorganótrofas o fotoheterótrofas, cuya fuente de carbono es orgánica.

Las bacterias fotótrofas pueden presentar dos tipos básicos de fotosíntesis:

1. Fotosíntesis oxigénica. El agente reductor es el agua que, al oxidarse, produce oxígeno molecular (igual que en las plantas). Intervienen los fotosistemas I y II, este último es el responsable de escindir el H₂O y producir oxígeno. El CO₂ es reducido por el ciclo de Calvin. Este tipo de fotosíntesis la llevan a cabo las cianobacterias, que fueron los primeros fotótrofos oxigénicos que aparecieron sobre la Tierra; la producción de O2 de estas bacterias permitió que se diesen las condiciones necesarias para la evolución de los procariotas que podían respirar O₂. Actualmente, más de la mitad de la fotosíntesis de nuestro planeta se debe a cianobacterias fotosintéticas.

2. Fotosíntesis anoxigénica. En este caso no se forma O₂, porque generalmente utilizan como donador de electrones sustancias como el H₂S, el S₂O₃^2–, el H₂… Estas bacterias poseen un solo fotosistema. Un gran número de bacterias muy diversas presentan fotosíntesis anoxigénica, como, por ejemplo:

   • Las bacterias rojas del azufre, en las que se produce un transporte inverso de electrones con respecto al de la respiración: los dadores de electrones son reductores débiles, por lo que los electrones son forzados a retroceder contra el gradiente redox para reducir el NAD⁺. La fijación del CO₂ tiene lugar por ciclo de Calvin.

   • Las bacterias verdes del azufre, cuyos dadores de electrones sirven para reponer los electrones que cede la bacterioclorofila al ser excitada por la luz. El destino habitual de los electrones es la ferredoxina, que estas bacterias usan para fijar CO₂ mediante un ciclo de Krebs inverso (es decir, en el que “entra” CO₂ y “sale” acetil-CoA).

Comparación de la fotosíntesis de tres grupos de bacterias fotótrofas. Obsérvese que las bacterias rojas tienen un fotosistema (el centro de reacción bacteriano, o bCR) similar al PS II, mientras que el de las bacterias verdes recuerda al PS I (Fuente: ASH).