El efecto Emerson

Entre 1957 y 1958, Emerson y sus colaboradores midieron el rendimiento de la producción de O₂ en algas iluminadas con luz de diferentes longitudes de onda. Observaron que el rendimiento cae rápidamente cuando solo se suministra luz del extremo rojo lejano del espectro, de más de 685 nm, pero se incrementa considerablemente si, además, se añade luz roja de menor longitud de onda, de 650 nm por ejemplo,como ilustra la siguiente figura:

El efecto Emerson, arriba, y su interpretación según Hill y Bendall, abajo. (fuente ASH).

Es decir, la actividad fotosintética en presencia de ambos tipos de luz es mayor que la suma de los valores obtenidos por separado con cada luz. Podía explicarse esta situación, llamada efecto cooperativo de Emerson, si se admitía que la fotosíntesis requiere dos reacciones impulsadas por la luz y, por tanto, dos tipos de fotosistemas diferentes. Ambos fotosistemas incluirían en su centro de reacción un par especial de moléculas de clorofila a. Pero en cada caso el par especial estaría unido a aminoácidos específicos, lo que le conferiría propiedades fotoquímicas distintas; de esta forma, solo uno de ellos absorbería la luz del rojo lejano. Y en efecto, se pudo comprobar que:

• El par especial del llamado fotosistema I (brevemente, PS I) absorbe sobre todo luz de 700 nm, y se conoce como P₇₀₀ (la P significa “pigmento”). Al excitarse (P^∗₇₀₀ ), su potencial rédox se hace más negativo que el del NADP⁺, por lo que puede reducirlo.
• El par especial del fotosistema II o PS II, designado como P₆₈₀ por razones parejas, no reduce al NADP⁺; pero el potencial rédox de su forma oxidada (P⁺₆₈₀) es más positivo que el del H₂O, y puede oxidarla (cosa que, en cambio, no hace el P⁺).

Hill comprendió que debía actualizar su célebre ecuación, máxime cuando él mismo, años antes, había tomado parte en un sugestivo descubrimiento: en los cloroplastos había citocromos similares a los b y c₁ de las mitocondrias (este último recibió el nombre de citocromo f, por la inicial del vocablo latino frons, “hoja”). Su potencial rédox está situado entre los del NADP⁺ y el H₂O, por lo que Hill propuso en 1960, junto con Fay Bendall, que los electrones serían transportados desde el H₂O hasta el NADP⁺, “cayendo” a lo largo de una cadena de citocromos, de modo que los dos fotosistemas suministrarían la energía necesaria para impulsarlos en dos etapas “cuesta arriba” (véase, de nuevo, la ilustración de arriba).

La hipótesis de Hill y Bendall estimuló nuevas investigaciones. Pronto se descubrirían intermediarios adicionales en el transporte de electrones, lo que obligaba a reeditar su esquema prácticamente cada año:

Puesta al día del diagrama de la ilustración anterior. Suele denominarse esquema en Z porque, inicialmente, se representaba rotado 90° (hoy quizá sería más apropiado llamarlo "esquema en N") (fuente: ASH).

Entre esos intermediarios cabe destacar la ferredoxina (una proteína soluble, pero que recuerda a los centros ferrosulfurados mitocondriales), la plastoquinona (la coenzima Q de los cloroplastos) o la plastocianina, que posee un átomo de cobre. Su presencia en los cloroplastos invitaba a preguntarse si estarían organizados de manera similar a la cadena respiratoria mitocondrial (solo que “invertida”, ya que, en lugar de fluir los electrones desde el NADH hasta el O₂, lo hacen desde el H₂O hasta el NADP⁺). Había llegado, así, la hora de estudiar a fondo los propios cloroplastos↓.