Fotofosforilación cíclica y no cíclica

Comparando las ecuaciones (5) y (10) puede apreciarse una diferencia crucial: la separación de cargas en el PS I y el PS II, junto con la transferencia de electrones a través del complejo b₆f, inducen el bombeo de H⁺ desde el estroma al lumen… y ya sabemos que un gradiente de H⁺ puede estimular la síntesis de ATP. Asistimos, así, a una transducción secuencial de energía en el cloroplasto:

Energía lumínica → energía potencial eléctrica → energía asociada al gradiente de H⁺ → energía química (ATP)

Que los cloroplastos son capaces de producir ATP era algo sabido desde 1954. El proceso, llamado fotofosforilación, es idéntico al de la fosforilación oxidativa mitocondrial que vimos en la Unidad 8; en esta ocasión involucra al quinto complejo tilacoidal, la ATPasa CF₀F₁. Medidas recientes indican que se precisa el flujo de 14 H⁺ a su través para sintetizar, en el estroma, tres moléculas de ATP:

  (11)

Ahora bien, la ilustración que se vió en el apartado "El ciclo de Calvin-Benson-Bassham" muestra que cada vuelta del ciclo de Calvin consume 2 NADPH y 3 ATP; la reacción (10) proporciona los 2 NADPH, pero solo bombea 12 H⁺ al lumen, lo que equivale, según la ecuación (11), a menos de 3 ATP. Afortunadamente, hay un proceso que proporciona los dos H⁺ que “faltan”: en determinadas circunstancias se establece un flujo cíclico, en el cual un electrón del PS I, excitado por un fotón y transportado por la ferredoxina al complejo b₆f, retorna al PS I a través de la plastocianina [véase la ilustración 9.17]. Su resultado neto es el bombeo de dos H⁺ hacia el lumen:

          (12)

Los H⁺ acumulados en el lumen por este proceso sirven para fabricar ATP, hablándose entonces de una fotofosforilación cíclica —en la que no se genera ni O₂ ni NADPH^— para distinguirla de la fotofosforilación no cíclica resultante del flujo de electrones desde el H₂O hasta el NADP⁺.

Al sumar las ecuaciones (10), (11) y (12) se obtiene la ecuación global de la fase lumínica de la fotosíntesis:

 (13)

Con ella, y con la ilustración siguiente, daremos por concluida esta parte de la Unidad dedicada al ciclo del carbono.

Esquema final del ciclo del carbono a nivel celular. Hay que advertir que, en realidad, la glucosa no es un producto del ciclo de Calvin. Aquí aparece simplemente por conveniencia, para posibilitar una comparación con la respiración celular, en la que la glucosa se oxida hasta CO₂. Los productos del ciclo de Calvin son triosas fosfatadas, y los azúcares que se producen en las plantas son, principalmente, la sacarosa y el almidón, cuya síntesis ocurre sin pasar por una etapa de glucosa libre (Fuente: ASH).