2.7. Las membranas biológicas

El estudio de los lípidos nos faculta para abordar la exploración de las membranas biológicas, puesto que están formadas básicamente por una doble capa de fosfolípidos. Ahora bien, ¿cómo se las arreglan estas moléculas para formar una cubierta tan resistente y, a la vez, flexible? Para responder a esta pregunta podemos trazar un paralelismo con un fenómeno cotidiano: la formación de una pompa de jabón [pulsa para ver el recuadro “Pompas de jabón, micelas y liposomas”].

Pompas de jabón, micelas y liposomas

	Arriba: monocapa de jabón. Centro: micela. Abajo: pompa de jabón. Obsérvese la disposición de los ácidos grasos (tienden a unirse entre sí, evitando el contacto con el agua). (Fuentes: ASH y http://en.wikipedia.org/wiki).

Las moléculas de jabón son, al igual que los fosfolípidos, estructuras anfipáticas. En presencia de agua se orientan dirigiendo sus cabezas polares hacia el agua y sus colas hidrocarbonadas hacia el aire, formando una monocapa. También pueden crear micelas, es decir, esferas en cuya cara exterior se sitúan las cabezas polares mientras que en su cara interna se encuentran las cadenas hidrocarbonadas.

Si insuflamos aire a una solución de agua jabonosa, las moléculas de jabón se reorientan de forma espontánea formando una bicapa que permite formar la pompa de jabón. En la pompa, las cabezas polares interaccionan dejando una finísima capa de agua entre ambas, y las colas hidrofóbicas se dirigen hacia el aire, esto es, hacia el exterior y el interior de la burbuja.

Aplicando ultrasonidos a un medio acuoso con moléculas anfipáticas —como los fosfolípidos— se pueden formar liposomas. Un liposoma de fosfolípidos está formado por una esfera (en cuyo interior encierra una parte del medio acuoso) delimitada por una doble capa de fosfolípidos, en la que las colas de sus ácidos grasos se sitúan en el interior de la bicapa y sus cabezas polares hacia la periferia, en contacto con los medios acuosos externo e interno. En medicina y en cosmética se utilizan como transportadores de principios activos; por ejemplo, se usan liposomas con medicamentos en el tratamiento de células tumorales dado que estas células necesitan consumir grandes cantidades de lípidos para mantener su crecimiento extremadamente rápido.

Pero, a diferencia de las pompas de jabón, en las membranas biológicas las cabezas polares de los fosfolípidos se orientan hacia el exterior y el interior celular (ambos medios acuosos), mientras las colas apolares quedan relegadas al centro, fuera de contacto con el agua. Las cabezas polares establecen enlaces de hidrógeno y atracciones electrostáticas con el medio acuoso, en tanto que las colas de los ácidos grasos interaccionan entre si mediante fuerzas de Van der Waals.

Esquema de una bicapa lipídica: representación según el modelo de bolas (fuente: http://helix.nih.gov/research/rvenable.html).

Las membranas, vistas al microscopio electrónico de transmisión (MET), aparecen como una estructura trilaminar de 6 a 10 nm de grosor, en las que dos bandas electrodensas (oscuras) están separadas por una banda más clara. Esta estructura se denomina unidad de membrana.

Basándose en esta y otras observaciones, los estadounidenses Seymour Jonathan Singer (n. 1924) y Garth L. Nicholson (n. 1943) propusieron en 1972 un esquema de la membrana conocido como modelo del mosaico fluido, según el cual las membranas celulares están formadas por:

• Una bicapa lipídica, que constituye una especie de “esqueleto” básico. Está formada fundamentalmente por fosfolípidos y, en menor proporción, gluco-esfingolípidos y colesterol.
• Una serie de proteínas distribuidas por el interior de la bicapa o bien asociadas a ella, tanto por la capa externa como por la interna. Estas proteínas se estudiarán en la Unidad 3.

Estructura y composición de la membrana celular, según el modelo del mosaico fluido (fuente: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:LadyofHats).

Según este modelo, la membrana presenta las siguientes propiedades:

• Asimetría. Por lo general, las monocapas externa e interna de la bicapa lipídica tienen diferente composición. Así, los glucolípidos y glucoproteínas que forman el glucocáliz, estudiado en el epígrafe 1.5, solo se hallan en la capa externa. Además, en la capa externa de muchas células suele abundar la fosfatidilcolina y la esfingomielina, mientras que en su monocapa interna, en contacto con el citoplasma, abundan la fosfatidilserina y la fosfatidiletanolamina.

  Esta asimetría estructural provoca una asimetría eléctrica, que se traduce en una diferencia de cargas eléctricas entre el interior de la bicapa (más negativo debido, entre otras cosas, a la presencia de fosfatidilserina) y el exterior de la célula.

• Fluidez. Cada monocapa se comporta como un líquido bidimensional. Esta propiedad deriva de la flexibilidad de los ácidos grasos de los fosfolípidos, que, en consecuencia, experimentan movimientos: desplazamiento a lo largo de toda la bicapa —fenómeno conocido como difusión lateral—, giro sobre sí mismos y, aunque no es muy frecuente, intercambio con un fosfolípido de la otra monocapa, movimiento que se conoce como flip-flop:
  
  
  Movimientos de los fosfolípidos de membrana: agitación de las colas hidrofóbicas, giro sobre sí mismos, difusión lateral y flip-flop (fuente: ASH).

  El grado de fluidez depende de los ácidos grasos de los fosfolípidos (cuantas más insaturaciones, mayor fluidez) y de la temperatura (a menor temperatura, más viscosidad y, en consecuencia, menor fluidez); para adaptarse a las bajas temperaturas ambientales, algunos animales sintetizan ácidos grasos más insaturados y de cadenas más cortas. De la fluidez dependen funciones tan importantes como el transporte de sustancias a través de la membrana, en ambos sentidos.

• Permeabilidad selectiva. La bicapa lipídica es impermeable a un gran número de moléculas, sobre todo iones (Na⁺, H⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl¯…), moléculas hidrófilas neutras (como glucosa) y moléculas cargadas. En cambio, las sustancias como el agua, gases (O₂ y CO₂), sustancias hidrófobas y moléculas polares pequeñas (como el etanol y la urea) la atraviesan sin demasiada dificultad.

Es decir, algunas sustancias pueden pasar a través de la membrana más rápidamente que otras, e incluso la membrana puede ser totalmente imper- meable para determinadas sustancias. Esta permea- bilidad selectiva, lejos de suponer un problema para la célula, le permite obtener del exterior solamente las sustancias que necesita, así como eliminar las que no precisa. Ello es posible gracias a multitud de sistemas de transporte mediados por las proteínas de la membrana; de los tipos y mecanismos de transporte a través de las membranas celulares nos ocuparemos en la próxima Unidad.