2.4. Esfingolípidos
Los esfingolípidos son una compleja familia de compuestos que comparten un rasgo común: la presencia de un aminoalcohol de cadena larga denominado esfingosina o uno de sus derivados.
Los carbonos 1, 2 y 3 de la esfingosina son estructuralmente análogos a los tres carbonos del glicerol, y pueden esterificarse a distintos compuestos originando varias clases de esfingolípidos:
- Ceramidas, ésteres formados por la unión mediante un enlace de tipo amida de un ácido graso de cadena larga al carbono 2 de la esfingosina. Son estructuralmente semejantes a un diacilglicerol [véase ilustración más abajo].
- Fosfoesfingolípidos, formados por una ceramida esterificada a un grupo fosforilo que, a su vez, se esterifica con grupo de cabeza polar (etanolamina o colina); junto con los glicerofosfolípidos, a menudo se clasifican como fosfolípidos. Al igual que los glicerofosfolípidos, los fosfoesfingolípidos poseen carácter anfipático y forman parte de las membranas celulares.
Los principales fosfoesfingolípidos de los mamíferos son los que poseen colina como grupo de cabeza, muy parecidos a las fosfatidilcolinas en sus propiedades y estructura; abundan en las células del tejido nervioso, especialmente en las vainas de mielina que recubren los axones (fibras mielínicas) de determinadas neuronas, razón por la que también se denominan genéricamente esfingomielinas [véase ilustración más abajo]. En cambio, en los insectos predominan los fosfoesfingolípidos con etanolamina.
- Glucoesfingolípidos o, simplemente, glucolípidos, en los que un glúcido (formado a su vez por uno o varios monosacáridos) se une, mediante un enlace O-glucosídico, al carbono 1 de una molécula de ceramida. Se trata, pues, de glucoconjugados.
Los monosacáridos más comunes en la estructura de los glucoesfingolípidos son la glucosa, la galactosa, la fucosa, el ácido siálico, la N-acetilglucosamina y la N-acetilgalactosamina.
Los glucoesfingolípidos se hallan en las membranas celulares de todo tipo de células, y especialmente en las neuronas del cerebro. Se sitúan en la cara externa de la membrana, donde intervienen en las funciones de relación de la célula. Entre los glucoesfingolípidos se incluyen:
- Cerebrósidos, en los que la ceramida se une a un único monosacárido, que puede ser la glucosa o la galactosa.
- Gangliósidos, en los que la ceramida se une un oligosacárido complejo, uno de cuyos integrantes es siempre el ácido siálico.
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