Sistema nervioso central

Como se ha visto en el apartado anterior, el sistema nervioso central deriva por completo del tubo neural: el encéfalo de las vesículas cerebrales, y la médula espinal de la región no engrosada.

1. Telencéfalo. Se encuentra en la parte más anterior del encéfalo y está dividido en dos partes simétricas, izquierda y derecha, cada una de las cuales presenta en su interior una cavidad o ventrículo lateral.

   En el telencéfalo se hallan un par de lóbulos olfatorios; en los peces, cuya conducta depende en gran parte del olfato, es notable el desarrollo de estos lóbulos, que se reducen en otros grupos. En las aves y en los mamíferos se forman dos grandes excrecencias denominadas hemisferios cerebrales (el cerebro), que recubren dorsalmente gran parte del encéfalo –en la especie humana alcanzan gran tamaño con las presencia de múltiples cisuras (surcos largos y profundos que dividen la superficie de los hemisferios) y circunvoluciones cerebrales (salientes sinuosos de la corteza cerebral limitados por surcos y cisuras)–. Los dos hemisferios están conectados por un conjunto de fibras denominado cuerpo calloso.

   La sustancia gris (que, como señalan las tablas, está constituida por los cuerpos celulares de las neuronas) está en la parte más superficial, formando la llamada corteza cerebral –en la que se localizan la mayoría de los centros moduladores de las actividades motrices y sensitivas, además de la inteligencia y de la memoria–. En el interior se encuentra la sustancia blanca, integrada por los axones: como vimos al estudiar el tejido nervioso, determinadas neuronas están envueltas por una vaina de color blanco formada por una sustancia de color blanquecino llamada mielina; la presencia de esta vaina incrementa notablemente la velocidad del impulso nervioso.

2. La tuátara (Sphenodon punctatus) posee un tercer ojo enterrado en el cráneo que se revela a través de una abertura en el hueso, cubierta por una membrana transparente y rodeada por una roseta de escamas. Este ojo posee una lente y una retina, pero faltan las conexiones neurales apropiadas al cerebro. Casi todos los vertebrados (incluida la especie humana) poseen una estructura homóloga en el centro de su cráneo: la llamada glándula pineal, que sintetiza una hormona –la melatonina– a partir de serotonina.

   Diencéfalo.  Se  encuentra  detrás  del telencéfalo, en posición central. En su interior existe un ventrículo que se comunica con los del telencéfalo por el orificio de Monro, y con el posterior, situado en el rombencéfalo, por un conducto denominado acueducto de Silvio. En esta parte del encéfalo se encuentran regiones tan importantes como el tálamo, que es el centro de interpretación de muchos estímulos sensitivos que llegan al cerebro; en su parte basal se halla el hipotálamo, centro esencial que controla los impulsos sexuales, los estados emocionales, los ciclos biológicos y el sueño, la sed, el equilibrio hídrico, el hambre y la actividad de la hipófisis, glándula endocrina que, como veremos posteriormente, tiene gran importancia.

   En el diencéfalo encontramos otras dos interesantes estructuras. En la parte ventral está el quiasma óptico, formado por el entrecruzamiento de los nervios ópticos que provienen de los ojos antes de entrar en el cerebro. En la parte dorsal se encuentra la glándula pineal, que en un reptil de Nueva Zelanda, la tuátara (Sphenodon punctatus), se sitúa bajo una capa de tegumento transparente, por lo que constituye una especie de "tercer ojo" en posición dorsal (véase la imagen de la derecha). En el resto de animales ha perdido esta función y parece ser que solo detecta cambios de intensidad luminosa (excepto en las aves y mamíferos, en los que queda oculta bajo los hemisferios cerebrales).

3. Mesencéfalo. En él se localiza el cuarto y último ventrículo cerebral, que comparte con el bulbo raquídeo. Constituye el centro integrador más importante en los peces y en los anfibios. En estos animales hay un gran número de receptores olfatorios y poseen un mesencéfalo bien desarrollado para integrar la información sensorial (no solo la olfativa, sino también la de los demás órganos de los sentidos). Contiene los lóbulos ópticos, desarrollados especialmente en las aves. Las fibras de los nervios ópticos de dichos animales –que, como dijimos anteriormente, se cruzan en el diencéfalo– finalizan en este punto; los lóbulos ópticos son, pues, los centros de recepción, análisis y elaboración de las respuestas. En los mamíferos esta zona da lugar a los tubérculos cuadrigéminos (los lóbulos ópticos se corresponden con los tubérculos cuadrigéminos anteriores), a los que llegan fibras de los nervios óptico y auditivo; aquí hacen sinapsis, pero no se detienen, sino que continúan su camino hacia áreas específicas de la corteza.

   Corte medio sagital del encéfalo de un cordero, mostrando las principales estructuras. 1) Médula espinal. 2-3) Cerebelo. 4-5) Tubérculos cuadrigéminos. 6) Glándula pineal. 7) Corteza cerebral. 8) Fórnix. 9) Cuerpo calloso. 10) Ventrículo lateral. 11) Bulbo olfatorio. 12) Quiasma óptico. 13) Tálamo. 14) Hipófisis. 15) Tercer ventrículo. 16) Puente de Varolio. 17) Acueducto de Silvio. 18) Cuarto ventrículo. 19) Bulbo raquídeo.

4. Metencéfalo. En su parte dorsal se localiza el cerebelo, centro de gran importancia porque está encargado del equilibrio y de la coordinación motora (por ejemplo, la locomoción). En los vertebrados cuyos movimientos son relativamente sencillos, como la rana, está poco desarrollado, pero en las aves y en los mamíferos, en los que son mucho más complejos, está muy desarrollado. En los mamíferos también tiene la función de coordinar los movimientos, tanto aprendidos como voluntarios.

   En posición ventral se encuentra el puente de Varolio, en el que se produce el cruce de muchas vías nerviosas sensitivas y motoras que unen el encéfalo y la médula. Debido a este hecho, el lado izquierdo del cerebro controla las actividades del lado derecho del cuerpo y al contrario.

5. Mielencéfalo. También conocido como bulbo raquídeo, controla las actividades de las vísceras, contiene centros nerviosos que se encargan de regular los latidos del corazón, los movimientos respiratorios, los reflejos de la deglución y del vómito…

6. Médula espinal. Se extiende desde la base del encéfalo y a lo largo de la columna vertebral. Su cavidad central, el epéndimo, es una continuación de los ventrículos del encéfalo. En su interior se encuentra la sustancia gris y en el exterior la sustancia blanca –obsérvese que es lo contrario del encéfalo–. La sustancia gris presenta cuatro astas, dos anteriores (ventrales), por las que salen fibras nerviosas que portan las neuronas eferentes, y dos posteriores (dorsales) por las que entran fibras con las neuronas aferentes. La sustancia blanca está constituida por haces de fibras nerviosas sensitivas, que conducen impulsos (sensitivos) desde las distintas partes del cuerpo hacia el encéfalo, y haces de fibras motoras, que conducen impulsos motores desde el encéfalo hasta los músculos. Las fibras sensitivas y motoras se agrupan formando los nervios raquídeos o espinales.

   Las principales funciones de la médula son transmitir los impulsos desde los receptores al encéfalo y de éste a los órganos motores, así como controlar las actividades reflejas que no necesitan de las órdenes del encéfalo (los impulsos reflejos no llegan al encéfalo, sino que son analizados y la respuesta es elaborada en la propia médula).

Vista dorsal del encéfalo en diferentes especies de vertebrados

Tanto el encéfalo como la médula se encuentran protegidos, además de por el cráneo y las vértebras, por unas membranas, las meninges, cuya complejidad varía de un grupo a otro. En los mamíferos son tres: piamadre, aracnoides y duramadre (ordenadas desde dentro hacia fuera); entre las dos primeras circula el llamado líquido cefalorraquídeo, que también se encuentra en los ventrículos cerebrales, en el epéndimo y en todos los conductos de comunicación (agujero de Monro, acueducto de Silvio…).