Moluscos

La centralización y la cefalización se observan también en los moluscos, que además poseen, según los grupos, varios órganos sensoriales (ocelos, quimiorreceptores que "prueban" el agua antes de incorporarla al organismo, estatocistos que informan de la posición del cuerpo…).

	Vista dorsal y sistema nervioso de un quitón.

En esencia, estos animales presentan un anillo nervioso periesofágico (es decir, situado alrededor de la primera porción del tubo digestivo) del que parten fibras nerviosas a distintas zonas del cuerpo, y, generalmente, cuatro pares de ganglios localizados en diferentes regiones del organismo: en el pie (ganglios pedios), en el manto (ganglios pleurales), en la masa visceral (ganglios viscerales) y en los moluscos que tienen cabeza como el caracol, un par de ganglios cerebrales. Estos ganglios se unen entre sí transversal y longitudinalmente a través de comisuras.

A partir de éste modelo básico los sistemas nerviosos de los moluscos oscilan entre dos extremos:

• Por un lado, moluscos como los quitones (derecha) presentan el tipo más simple, formado por plexos subepidérmicos, un par de nervios paleales y un par de nervios pedios unidos por comisuras, además de anillos nerviosos que inervan la rádula y las estructuras bucales.

• En el extremo opuesto se hallan los cefalópodos, que, a diferencia de otros grupos de moluscos, tienen una vida muy activa y un elevado grado de organización. Razón por la cual presentan numerosas estructuras sensoriales, muy complejas, especialmente en los brazos o tentáculos (capaces de captar estímulos químicos y mecánicos) y, sobre todo, en la cabeza: los ojos de los cefalópodos son muy similares a los de los vertebrados, pues desarrollan elementos semejantes (córnea, cristalino, iris…) y son utilizados de la misma forma, si bien su origen es distinto (como veremos más adelante, los ojos de los cefalópodos derivan del ectodermo y los de los vertebrados del tubo neural embrionario); estos ojos les permiten formar imágenes bastante nítidas.

También pueden detectar bajas frecuencias mediante receptores específicos, como los mamíferos marinos, lo que les permite localizar a sus depredadores más allá de su campo visual. Asimismo presentan cromatóforos, células pigmentadas (bajo el control del sistema nervioso y hormonal) que se expanden o condensan a voluntad, lo que permite al animal cambiar rápidamente de color para confundirse con el fondo y poder camuflarse, atraer la atención de las hembras, comunicarse con sus congéneres…

A la izquierda, cerebro de un pulpo mostrando los principales lóbulos, cordones nerviosos y nervios que salen de él. En el centro, esquema del ojo de un pulpo (abierto en la fotografía de la derecha) en el que se puede apreciar una impresionante analogía con el de los vertebrados, aunque su origen embrionario es diferente.

Los ganglios característicos de los moluscos (pedios, pleurales, viscerales y cerebrales) han perdido en los cefalópodos su individualidad, subdividiéndose y reuniéndose posteriormente en una masa sólida de gran tamaño que forma un centro nervioso o cerebro situado en la parte dorsal del anillo nervioso periesofágico. El cerebro, que se encuentra rodeado por una envuelta cartilaginosa, está dividido en dos porciones, llamadas masa supraesofágica y masa subesofágica según su posición respecto al esófago, aunque ambas partes están unidas por conectivos. De anillo periesofágico parten cordones nerviosos de estructura muy compleja, que se ramifican por todo el cuerpo.

El cerebro presenta centros definidos para el control de actividades específicas, tales como el movimiento de los brazos y de los músculos del iris o la actividad de los cromatóforos. Así, en el cerebro del pulpo podemos encontrar unos 50 lóbulos con unos 500 millones de neuronas, de las que 300 millones dirigen el movimiento de los tentáculos y 130 millones el sistema visual; el resto está implicado en otras funciones.

Algunos cefalópodos, como los pulpos o los calamares, poseen neuronas gigantes que transmiten los estímulos críticos muy rápidamente. También producen contracciones potentes y sincrónicas de los músculos del manto, lo que permite la salida a presión del agua de la cavidad paleal. De esta forma, el animal puede huir rápidamente ante un peligro.

Las respuestas ante un estímulo, como en los demás grupos estudiados hasta ahora, están parcialmente predeterminadas; sin embargo, en las especies de cefalópodos más complejas se puede observar que su cerebro es capaz de realizar una discriminación de los mensajes recibidos y, en consecuencia, de elaborar distintas respuestas. Los pulpos (los invertebrados con el cerebro más desarrollado) pueden encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congéneres.