2.1. Hormonas de los invertebrados

Las células endocrinas se encuentran ampliamente distribuidas en los animales. Sin embargo, muchas de ellas, sobre todo entre los invertebrados, son en realidad células neurosecretoras, o sea, neuronas más o menos modificadas que segregan diferentes hormonas (hablando con precisión, neurohormonas) directamente a la hemolinfa o a la sangre. Su existencia generalizada confirma, una vez más, la estrecha relación existente entre los sistemas nervioso y hormonal. Se han identificado células neurosecretoras en todos los grupos, aunque los casos más estudiados son:

• Cnidarios. Incluso en animales tan simples como la hidra, las neuronas secretan una sustancia que al parecer actúa como una hormona de crecimiento durante las etapas de regeneración y de crecimiento, así como en la diferenciación celular.

• Anélidos. En estos animales, las neurohormonas son producidas por los ganglios de la cabeza y, en algunos gusanos, tienen la función de regeneración, de crecimiento y de diferenciación de los caracteres sexuales secundarios (se ha identificado una neurohormona que inhibe el crecimiento de las estructuras reproductoras); también se han encontrado determinados neuropéptidos que intervienen en la osmorregulación.

• Cefalópodos. Estos moluscos presentan dos glándulas cerca de los ojos que, estimuladas por vía visual, segregan hormonas para controlar el funcionamiento de las células pigmentarias del tegumento (cromatóforos). Mediante estas hormonas el animal puede adaptar su coloración al medio que le rodea, o responder a estímulos externos –por ejemplo, los cambios de coloración en un pulpo excitado–. También se han localizado sustancias (gonadotrofinas) relacionadas con las funciones reproductoras.

• Artrópodos. El sistema endocrino de los artrópodos, de una complejidad comparable a la de muchos vertebrados, ha sido profusamente estudiado en relación a los fenómenos, especialmente notorios entre los insectos, de la muda (o ecdisis) y la metamorfosis.

Hormonas de la metamorfosis y de la ecdisis de los insectos. La PTTH, la hormona de la eclosión y la bursicona son, en realidad, neurohormonas.

El esqueleto externo de estos seres vivos le impide crecer y por ello, el animal debe desprenderse de él. Lo hace mediante un proceso controlado hormonalmente, llamado ecdisis o muda. En este proceso, la hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva (hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse) que posteriormente se oscurece. Estos cambios están íntimamente asociados a la acción hormonal. Así, la ecdisona, estimulada por la PTTH, pone en marcha la muda acompañada de la producción de la cutícula típica de los adultos y de otros procesos asociados a la metamorfosis, pero solo si la cantidad de hormona juvenil es baja: si ésta es elevada –como ocurre en los primeros estadios de desarrollo larvario–, el insecto sigue siendo una larva tras la muda. La hormona de eclosión y la bursicona promueven la fase terminal del proceso de muda. Variando artificialmente las cantidades relativas de ambas hormonas, se puede retrasar o adelantar la metamorfosis; de esta manera pueden controlarse las plagas, tanto si son producidas por los adultos como por las larvas.

Metamorfosis de la mariposa monarca, Danaus plexippus. De izquierda a derecha: huevo, larva, pupa y eclosión de la mariposa adulta.

En los crustáceos son las células neurosecretoras del órgano X las que producen la hormona que inhibe y retarda la muda. Poseen también un par de órganos Y debajo de la mandíbula que segregan una hormona que desencadena la primera etapa de muda; si ésta se elimina no se produce la muda. En los machos también se halla la glándula andrógena, que controla el desarrollo de los testículos y la aparición de caracteres sexuales secundarios masculinos (su implantación en hembras puede invertir casi completamente su sexo).

Otras funciones reguladas por hormonas en los artrópodos son la actividad de los cromatóforos, la de los ovarios y la diapausa (estado en el que el desarrollo de muchos huevos o pupas de insectos se detiene, hasta el momento en que las condiciones ambientales sean propicias).