4.6. Hidrogenosomas y peroxisomas

Podemos ahora realizar un esquema global de la parte respiratoria del ciclo del carbono. Como se observa en la ilustración siguiente, el oxígeno se emplea solo al final, en la membrana interna mitocondrial, para oxidar los 24 electrones (20 en forma de NADH y 4 directamente entregados a la ubiquinona) procedentes de la glucosa.

Nuevo esquema del ciclo del carbono, con la “escalera” de electrones (fuente: ASH).

Existen, no obstante, algunos microorganismos eucarióticos en los que este proceso no puede completarse, porque carecen de mitocondrias. Destaca entre ellos Trichomonas vaginalis, causante de extendidas infecciones de transmisión sexual. Estos protozoos poseen, a cambio, un orgánulo denominado hidrogenosoma, de tamaño similar a las mitocondrias y rodeado, asimismo, por una doble membrana. Carece de cadena respiratoria y de sintasa del ATP, pero posee el antiportador ATP/ADP. El sucedáneo de respiración que llevan a cabo estos orgánulos consiste, en esencia, en la oxidación del piruvato a acetato y CO₂, con la formación de ATP por fosforilación a nivel del sustrato y de H₂ (de ahí su nombre). Como carecen de las enzimas del ciclo de Krebs no pueden oxidar el acetato formado, por lo que este se exporta hasta el citoplasma de la célula hospedadora:

Reacciones bioquímicas típicas de un hidrogenosoma y de un peroxisoma (fuente: ASH).

Los hidrogenosomas son orgánulos poco ubicuos, cuya presencia se ciñe a ciertos organismos anaeróbicos. No ocurre así con otros orgánulos que también guardan relación con los procesos respiratorios: los peroxisomas, presentes en todas las células animales (excepto los glóbulos rojos) y muchas células vegetales. Son orgánulos pequeños, rodeados por una única membrana, que contienen enzimas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar sustancias orgánicas, entre ellas muchos ácidos grasos (el proceso es similar a la β-oxidación que ocurre en las mitocondrias; de hecho, hoy sabemos que, salvo en algunos tejidos como el hepático, la mayor parte de los ácidos grasos se oxidan en peroxisomas, no en mitocondrias). Sin embargo, al carecer los peroxisomas de cadenas respiratorias, los electrones obtenidos en tales oxidaciones se transfieren directamente al oxígeno molecular, con lo que la energía liberada no se recupera en forma de ATP, sino que se emite como calor.

Además, como subproducto de dichos procesos se genera peróxido de hidrógeno (H₂O₂), sumamente tóxico, por lo que los peroxisomas contienen ingentes cantidades de la enzima catalasa, capaz de degradar el H₂O₂ y, de paso, oxidar diversas sustancias tóxicas en las células hepáticas y renales (véase la ilustración anterior). Piense en ello el lector si alguna vez ingiere alcohol: aproximadamente el 25 por ciento del mismo se oxidará a acetaldehído por esta vía.