2.1.2. Fases de la glucólisis

Aún no hemos aclarado cuál es la naturaleza del resto R que aparece en la ecuación↓ (12).

(12)

 La primera molécula que nos viene a la mente es la glucosa, puesto que, en su forma abierta, posee un grupo aldehído en el carbono número 1. Ahora bien:

• Si solo se oxidara el carbono 1 de la glucosa quedaría una molécula con casi la totalidad de la energía de la glucosa original disponible. Por eso, la molécula de glucosa debe dividirse previamente en dos triosas, cada una con su propio grupo aldehído, de manera que sean dos los carbonos que se oxiden (no puede escindirse más porque la célula tiene grandes dificultades para manejar monosacáridos de menos de tres carbonos).
• Los intermediarios de la glucólisis (las moléculas A, B…, I de la ecuación↓ (8)
  (8)
   deben unirse a grupos fosforilo que les confieran carga negativa, impidiéndoles así atravesar la fuertemente hidrofóbica membrana plasmática y escapar de la célula (véase la Unidad 3). Además, la presencia de cargas negativas facilita la unión de dichos intermediarios a los sitios activos de las enzimas (E₂, E₃…), que contienen restos de aminoácidos con cadenas laterales cargadas positivamente.

Para satisfacer estas exigencias la glucólisis ha de incluir necesariamente, aparte de la reacción redox y la fosforilación, una serie de pasos que podemos agrupar en dos fases:

1. Fase preparatoria, en la que una molécula de glucosa se transforma en dos triosas fosforiladas. Los dos grupos fosforilo necesarios los suministran sendas moléculas de ATP (que un proceso destinado a fabricar ATP empiece gastándolo puede parecer chocante; pero no más que el cebado de una bomba de agua antes de comenzar a funcionar). Se forma inicialmente una molécula doblemente fosforilada —el 1,6-bisfosfato de fructosa de las fermentaciones (véase el epígrafe 1.4)— que se fracciona en dos unidades de tres carbonos, el 3-fosfato de gliceraldehído (abreviadamente, G3P) y el fosfato de dihidroxiacetona (que se convierte en otra molécula de G3P).
2. Fase de rendimiento. Cada una de las dos moléculas de G3P obtenidas tras la fase preparatoria va a participar en el paso oxidativo central de la glucólisis que figura en la ecuación↓ (12).
   (12)
   y en la ilustración siguiente; a su término se habrán formado dos moléculas de ATP, dos de NADH y dos de un ácido carboxílico ionizado, el 3-fosfoglicerato (PGA).

Etapa clave de la glucólisis. Las reacciones se representan de la forma usual en bioquímica: cuando dos flechas se tocan significa que, por ejemplo, el BPG reacciona con ADP para dar PGA y ATP (fuente: ASH).

Ahora deben recuperarse las dos moléculas de ATP invertidas en la fase preparatoria; de otro modo el resultado neto sería la formación de cero moléculas de ATP. Para lograrlo el grupo fosforilo del PGA se “muda” al carbono 2, que seguidamente se oxida a la par que el carbono 3 se reduce (gracias a la eliminación de H₂O: obsérvese en la ilustración 8.11 el doble enlace entre los carbonos 2 y 3). Tenemos así, de nuevo, un carbono oxidado unido a un grupo fosforilo; es decir, un compuesto fosforilado de alta energía (el fosfoenolpiruvato, o PEP). El fosforilo se transfiere entonces desde el PEP al ADP, dejando dos moléculas de piruvato.

Esquema de todas las reacciones de la glucólisis. La letra P encerrada en un círculo representa un grupo fosforilo (PO₃^2–).(Fuente: ASH).

La ecuación global de la glucólisis, obtenida sumando miembro a miembro todas las reacciones que aparecen en la anterior y anulando los términos comunes a ambos lados de la misma, será: