Retículo endoplasmático (RE)

Es una red de sáculos aplanados y túbulos ramificados que se extiende por todo el citoplasma, en continuidad con la envoltura nuclear (véase la Unidad 5). Los túbulos y sáculos están seguramente interconectados, de modo que la membrana del RE delimita un único espacio interno conocido como lumen del RE. La membrana del RE está constituida de acuerdo con el mismo patrón de bicapa lipoproteínica que identifica a la membrana plasmática, aunque exhibe una peculiaridad: su cara citosólica, la externa, se halla tachonada por grandes corpúsculos. Se trata de ribosomas, auténticas factorías con las que toparemos de nuevo al final de la Unidad 6. Muchas de las proteínas que fabrican, destinadas sobre todo a la exportación, son inyectadas al interior de los túbulos a través de poros proteínicos llamados translocones; otras, que acabarán residiendo en la membrana plasmática o en la de algún otro orgánulo, se quedan en la membrana del RE.

Las regiones del RE en las que abundan los ribosomas forman el retículo endoplasmático rugoso (RER), así llamado por el aspecto que presenta al microscopio electrónico. Aquí, las proteínas sintetizadas por los ribosomas experimentan diversas modificaciones, la principal de las cuales es la glucosilación, esto es, la adición de un oligosacárido formado por 14 restos de N-acetil glucosamina, manosa y glucosa. En muchos casos el oligosacárido sufre una “poda” de restos de glucosa terminales, lo que sirve como señal de que la proteína está correctamente plegada; en caso contrario, las chaperonas pueden facilitar su plegamiento, y si no lo logran (lo que a veces ocurre a un 80 por ciento de ellas), las proteínas mal plegadas abandonarán el RER por el mismo conducto que les sirvió de entrada para ser degradadas en el citosol

A medida que las proteínas avanzan por el RE atraviesan cámaras en las que disminuye paulatinamente la densidad de ribosomas adheridos a sus membranas. Estas adquieren un aspecto más terso, lo que motiva el nombre de retículo endoplasmático liso (REL) con el que se conocen dichas regiones. En muchas células son escasas, y sirven solo como lugares de donde emergen vesículas de transporte de proteínas y lípidos recién fabricados hacia el aparato de Golgi. Pero en algunas células especializadas el REL abunda, y desempeña otras funciones:

• Síntesis de casi todos los lípidos de membrana, como los fosfolípidos y el colesterol y, en determinadas células, de hormonas esteroideas. En las células del hígado (hepatocitos), el REL fabrica lipoproteínas, como las LDL.
• Reacciones de destoxificación. El REL de los hepatocitos convierte fármacos insolubles en agua y compuestos derivados del metabolismo, cuya acumulación resultaría tóxica, en sustancias hidrosolubles eliminables con la orina. El REL de protozoos y macrófagos contribuye a deshacerse de residuos de la digestión de partículas ingeridas por endocitosis.
• Secuestro de Ca²⁺ del citosol y su posterior liberación, en respuesta rápida a señales extracelulares (como estímulos nerviosos). En los miocitos, o células musculares, hay regiones del REL especializadas en esta función que forman el retículo sarcoplásmico —el cual rodea a las miofibrillas de dos proteínas contráctiles, la actina y la miosina—, ya citado al hablar del transporte activo.