Complejo de Golgi

Muchas de las proteínas que han sido correctamente plegadas y ensambladas en el RE son empaquetadas en vesículas de transporte revestidas de COP II —proteína análoga a la clatrina— que se dirigen hacia la siguiente etapa de la vía secretora: el aparato o complejo de Golgi.

Descubierto en 1898 por el médico e histólogo italiano Camillo Golgi —quien, como vimos en la Unidad 1, inventó un método de tinción que lleva su nombre—, está formado por sacos aplanados o cisternas que se apilan formando agrupaciones llamadas dictiosomas. Un dictiosoma suele contener entre 4 y 6 cisternas (en algunos protozoos puede haber hasta 60), mientras que el número de dictiosomas varía entre 5 o 6 y varias decenas, según el tipo de célula.

Cada dictiosoma presenta una cara cis próxima al RE y una cara trans orientada a la superficie celular. Ambas caras están estrechamente asociadas a sendas redes de estructuras tubulares y cisternas: la red del cis-Golgi y la red del trans-Golgi, respectivamente. La red del cis-Golgi se forma por fusión de vesículas procedentes del RE, y su comportamiento recuerda al de los endosomas: algunas de las proteínas que ingresan en ella retornan al RE en vesículas revestidas de la proteína COP I; otras continúan a través del dictiosoma, pasando primero por el compartimento cis-Golgi (las cisternas adyacentes a la cara cis), luego por el medial (la cisterna central del dictiosoma) y, finalmente, por las cisternas de la cara trans.

Fotografía tomada con el MET del aparato de Golgi (fuente: http://remf.dartmouth.edu/imagesindex.html).

Existe cierto debate acerca de cómo las proteínas y los lípidos se desplazan de una cisterna a otra. Primeramente se pensó en vesículas de transporte que se formarían en una cisterna y se fusionarían con la siguiente; según un modelo alternativo —aunque no excluyente—, son las propias cisternas las que se desplazan físicamente, con su contenido, desde la cara cis a la trans: la red del cis-Golgi “madura” hasta formar una cisterna cis, esta se transforma en una medial… Sea cual sea el mecanismo (ilustración siguiente, pulsa para aumentar) hay dos hechos bien establecidos:

• 	(pulsa sobre la imagen)
  	La vía secretora en la síntesis y la distribución de las proteínas sintetizadas por los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso (fuente: ASH).

  A lo largo de su recorrido a través del dictiosoma, los lípidos y las proteínas experimentan cambios en los oligosacáridos adquiridos en el RE, así como la adición de nuevos azúcares, de grupos fosforilo o de ácidos grasos, transformándose en moléculas biológicamente activas.
• Las enzimas que actúan en cada compartimento del aparato de Golgi inevitablemente se desplazan, junto con las proteínas y lípidos a los que modifican, hacia compartimentos más avanzados, por lo que es necesario recuperarlas mediante vesículas de transporte retrógrado.

La mayoría de las proteínas alcanza finalmente la red del trans-Golgi, una especie de oficina de correos celular donde las proteínas son clasificadas, empaquetadas en vesículas de transporte revestidas de clatrina y enviadas a un destino. El mecanismo de clasificación depende de modificaciones introducidas en las proteínas a lo largo de su recorrido por el aparato de Golgi:

1. La presencia de manosa fosforilada etiqueta a una proteína como enzima hidrolítica y la selecciona para su empaquetamiento en una vesícula destinada a un lisosoma.
2. Según parece, otras señales análogas dirigen a las proteínas de secreción al interior de vesículas de secreción regulada.
3. Por último, las proteínas que no cuentan con ninguna señal particular son transportadas directamente a la superficie celular mediante la vía de la secreción constitutiva, explicada al comienzo de este epígrafe.