1.2. Organización del ADN en el núcleo

Que el ADN sea el principal componente de los cromosomas no significa que sea el único. Ya hemos mencionado anteriormente la presencia de proteínas llamadas histonas. Se trata, de hecho, de las principales proteínas de los cromosomas de las células eucariotas. Hay cinco tipos principales de histonas —designadas H1, H2A, H2B, H3 y H4—, todas ellas ricas en aminoácidos básicos, esto es, con carga positiva, lo que les permite interactuar con las cargas negativas de los grupos fosforilo del ADN.

De tal interacción resultan los nucleosomas, las unidades básicas de la estructura de los cromosomas. El nucleosoma consta de:

• Una partícula central, formada por dos copias de cada histona H2A, H2B, H3 y H4 (el octámero) y por un segmento de ADN de 146 pares de bases que describe 1,65 vueltas a su alrededor.
• El ADN conector, formado por dos “colas” que lo enlazan con el nucleosoma anterior y con el posterior. Incluye entre 10 y 80 pares de bases, dependiendo de la especie y el tipo de tejido.

Izquierda: esquema de un nucleosoma y sus componentes. Derecha: modelo tridimensional de la partícula central. El ADN se representa en forma de cintas, y las histonas como bolas (fuente: ASH).

Los primeros diez pares de nucleótidos del ADN conector contiguos a cada extremo de la partícula central se fijan a la histona H1 [véase la ilustración 6.8]. Se llama cromatosoma al conjunto formado por la partícula central, la histona H1 y el ADN al que se une; en total, supone 146 + 10 + 10 = 166 pares de bases (dos vueltas de ADN).

	Sucesivos niveles de compactación del ADN, que consiguen comprimir, por ejemplo, 8,3 cm de ADN en los 180 nm de longitud del cromosoma 1 humano (fuente: http://en.wikipedia.org/wiki).

Los 146 pares de bases de la partícula central medirían, si se “estirara” la doble hélice, unos 50 nm; al arrollarlos en torno al octámero de histonas se consigue empaquetarlos en un espacio de unos 10 nm, lo que equivale a reducir su longitud a una quinta parte. Pero este no es más que el nivel inferior en la compactación del ADN, esquematizado en las ilustraciones adjuntas. Así, las histonas H1 se unen, probablemente, para formar una especie de eje en torno al cual se enrolla una ristra de nucleosomas (unos seis por giro), formando el llamado solenoide o fibra de 30 nm de grosor. Este es el máximo nivel de plegamiento que alcanza la cromatina durante la interfase.

Sin embargo, cuando comienza la mitosis la fibra de 30 nm se pliega y empaqueta, formando cromátidas de unos 700 nm de grosor. No se conoce bien la forma en que esto ocurre, aunque en opinión de muchos se hallan implicadas un conjunto de proteínas no histónicas que componen una especie de armazón cromosómico, al que se ancla la fibra de 30 nm en algunos puntos dejando libres grandes bucles; dicho armazón se arrollaría en una hélice, cuyo posterior plegamiento formaría la cromátida.

Esquema detallado de la compactación de la cromatina y su asociación con las proteínas (wikipedia.org. Dominio público).