3.5. El desarrollo embrionario

El desarrollo de un animal (ontogénesis) es, de forma general, su historia desde que se forma el cigoto –o una unidad vegetativa asexual– hasta que es un adulto capaz de reproducirse. Podemos dividirlo en una serie de etapas que resumimos en la ilustración siguiente:

1. La fecundación culmina, como sabemos, con la formación del cigoto (denominado a menudo célula huevo o, simplemente, huevo). No todos los huevos son iguales: pueden presentar diferente tamaño, pueden –o no– estar protegidos por una cáscara de calcio u otro material, y también pueden diferir en cuanto a la cantidad y distribución de reservas almacenadas o vitelo, distinguiéndose los tipos que se indican en la tabla:

   Los cigotos o células huevo se pueden clasificar, bien en función de la cantidad de vitelo o reservas acumuladas (encabezado de las filas), bien en función de la distribución del vitelo por el citoplasma (encabezado de las columnas). Cuando el vitelo (en azul) está concentrado hacia uno de los polos del huevo, denominamos a éste polo vegetativo; el núcleo (rojo), y por tanto el futuro embrión, estará en el polo animal.

2. El desarrollo embrionario comienza con la primera división mitótica del cigoto, continúa con la formación de un embrión y concluye con el nacimiento o la salida del cascarón y el inicio de la vida autónoma. Según el lugar donde se realice existen tres grupos de animales:

• Ovíparos. En este caso el desarrollo del cigoto tiene lugar en el exterior, fuera de cuerpo de los progenitores. Son ovíparos todos los animales que poseen fecundación externa y algunos con fecundación interna. Los amniotas ovíparos (algunos reptiles, las aves y determinados mamíferos como el ornitorrinco y el equidna) ponen huevos cubiertos de una capa impermeable, la cáscara, que permite mantener al embrión en un ambiente húmedo hasta que se produce la eclosión del huevo.

• Ovovivíparos. Algunos animales con fecundación interna cobijan a los cigotos en el interior del aparato reproductor femenino hasta que, terminado el desarrollo embrionario, nacen las crías. Las hembras no intervienen en su desarrollo; únicamente aportan protección física. Son ovovivíparos algunos tiburones y ciertos anfibios y reptiles.

• Vivíparos. En este caso el embrión se desarrolla en el interior del cuerpo de la madre. Ésta, además de brindarle protección física, contribuye a su desarrollo suministrándole nutrientes y prestándole soporte respiratorio y excretor. El verdadero viviparismo se da en algunos condrictios y artrópodos y en los mamíferos; en estos últimos, con la formación de un órgano específico, la placenta, intermediario en los intercambios entre la madre y el organismo en desarrollo.

3. El desarrollo postembrionario, que abarca desde el nacimiento hasta que se alcanza la madurez sexual, puede producirse de dos formas que guardan una estrecha relación con la cantidad de vitelo del huevo (puesto que,  como  se  ha  dicho,  de  ella  depende  la velocidad de desarrollo embrionario). Dichas modalidades son:

   • Desarrollo directo. Se da cuando la cantidad de vitelo es grande, ya que la duración del período embrionario es mayor y los embriones pueden completar totalmente su desarrollo. De este modo se originan individuos semejantes al adulto, excepto en el tamaño y en la falta de madurez sexual.

   • Desarrollo indirecto. Si hay poco vitelo el desarrollo será más rápido, y se formarán organismos diferentes del adulto (larvas) capaces de alimentarse por ellos mismos y de ir acumulando reservas de nutrientes para "construir" al adulto. Para ello han de sufrir una metamorfosis, es decir, una serie de cambios más o menos drásticos que afectan tanto a su anatomía como a su fisiología, lo que da lugar a una secuencia de organismos de vida libre que culmina en el adulto (los mamíferos, pese a tener óvulos pobres en vitelo, poseen dearrollo directo porque la madre suministra nutrientes al embrión). La metamorfosis puede ser:

     1. Sencilla, como el caso de los anfibios, equinodermos, anélidos, moluscos, la mayoría de los crustáceos y muchos insectos: la larva se transforma en adulto sin pasar por una etapa de inactividad. En muchos de ellos, el inmaduro es similar al adulto, aunque de menor tamaño, y recibe el nombre de ninfa (véase ilustración siguiente).

     2. Compleja (o completa), como es el caso de muchos insectos y algunos crustáceos; en tales casos, cuando la larva ha llegado a su máximo desarrollo, tiene una etapa de inactividad llamada pupa. Durante esta fase, la ninfa deja de comer y muchas veces se inmoviliza; además, se producen diversos cambios que dan lugar al individuo adulto que, en los insectos, se denomina imago.

Metamorfosis sencilla o incompleta de un ortóptero. «Grasshoppermetasnodgrass» por S.E. Snodgrass - Fig. 9 from Insects, their way and means of living, R. E. Snodgrass. Archive.org. Disponible bajo la licencia Dominio público vía Wikimedia Commons.	Ejemplo de metamorfosis compleja en un insecto perteneciente al orden de los coleópteros (escarabajos), con un estadio de pupa (el primero de color marrón) caracterizado por la inactividad.

En los moluscos encontramos una fase larvaria muy peculiar, porque sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva.