2.3. Modalidades de transporte activo

El transporte activo se realiza en contra de un gradiente de concentración, de un gradiente eléctrico o de ambos (electroquímico). Por lo tanto, solo ocurrirá si se acopla a un proceso que libere energía. Según cuál sea dicha fuente de energía podemos distinguir:

1. Transporte activo primario

   Tiene lugar gracias a proteínas de membrana llamadas bombas, que obtienen energía a partir de la hidrólisis de ATP (proceso que se detallará en la Unidad 8). Entre las distintas clases de bombas cabe citar:

   1. Bombas de clase P, así llamadas porque el ATP las fosforila (o sea, les añade un grupo fosforilo, representado por P) reversiblemente, induciendo en ellas un cambio conformacional que obliga a los cationes a moverse:
      
      
      Algunos tipos de transporte activo a través de la membrana plasmática (fuente: ASH).

      Un ejemplo es la bomba de Na⁺/K⁺, un antiportador que introduce dos iones K⁺ (compensando así los que se pierden por el canal de fuga de K⁺) y extrae tres Na⁺ (véase la ilustración siguiente); el continuo bombeo de Na⁺, tarea en la que un ser humano en reposo invierte el 25 por ciento de su consumo energético, mantiene una baja concentración intracelular de iones, lo que impide la entrada masiva de agua por ósmosis en las células animales.

      [ver ilustración ↓]
      
      
      

      Otro ejemplo es la bomba de Ca²⁺ de las células musculares, que extrae dicho ion del citosol y lo almacena en una red de sacos membranosos conocida como retículo sarcoplásmico, lo que induce la relajación muscular —cuando llega la señal adecuada, el calcio se libera masivamente al citosol y se desencadena la contracción muscular—. En la membrana plasmática existe también una bomba que expulsa Ca²⁺ hacia el exterior de la célula.

   2. Bombas de clase F, que transportan H⁺ en un proceso en el que no se generan intermediarios fosforilados. La ATPasa FOF1 de la membrana de las mitocondrias y la ATPasa CFOF1 de los cloroplastos son bombas F involucradas en la síntesis de ATP que se estudiarán en las unidades 8 y 9, respec- tivamente.
   3. Bombas de clase V, similares a las F pero situadas en las membranas de compartimentos intracelulares (genéricamente conocidos como vacuolas; de ahí la V) a cuyo interior bombean H⁺, aumentando su acidez.
    
2. Transporte activo secundario

   Se da cuando un antiportador o un simportador impulsa a un soluto en contra de su gradiente de concentración, usando para ello la energía liberada en el flujo a favor de gradiente de otro soluto —que, previamente, había sido bombeado “cuesta arriba” mediante un transporte activo primario—. Son ejemplos:

   • El simportador de Na⁺/glucosa (véase la ilustración siguiente), localizado en las células que revisten la mucosa del intestino delgado, bombea glucosa desde la luz intestinal gracias al transporte paralelo de Na⁺, cuya concentración externa es elevada al ser continuamente extraído por la bomba de Na⁺/K⁺.
   [ver ilustración ↓]
   
   El simportador de Na⁺/glucosa es capaz de bombear moléculas de glucosa en contra de un gradiente de concentración (ya que, aunque la célula tenga más glucosa que en el exterior, necesitará incorporar aún más para mantener sus funciones vitales). La energía necesaria la obtiene de la difusión de iones Na+ a favor de un gradiente de concentración (la concentración de Na+ es mayor en el medio extracelular). (Fuente: ASH)
   
   
   • El antiportador de Na⁺/Ca²⁺, que sustituye a la bomba de Ca²⁺ en las células musculares del corazón, aprovecha la entrada pasiva de Na⁺ para expulsar activamente Ca²⁺ y reducir la fuerza de la contracción cardiaca.