2.2. Modalidades de transporte pasivo


	Algunos tipos de transporte pasivo a través de la membrana (fuente: ASH).

Estos procesos no consumen energía; antes bien, se acompañan de una dispersión de energía (repásese lo explicado bajo el epígrafe 2.1. La física y los seres vivos de la Unidad 1), es decir, de una disminución de la energía libre del sistema.Las modalidades de transporte pasivo son:

Difusión simple

Las moléculas apolares pequeñas, como el O2, el CO2 o el éter, se disuelven fácilmente en la bicapa lipídica y difunden rápidamente a su través, hasta que la concentración se equilibra a ambos lados de membrana. Las moléculas pequeñas polares pero no cargadas, como el agua o la urea, también difunden pasivamente, aunque más despacio.

Difusión simple de gases. Los gases como el oxígeno (O₂) o el dióxido de carbono (CO₂) pueden difundir libremente a través de la membrana plasmática. Su movimiento es errático (flecha quebrada, a la izquierda), y ocurre en cualquier dirección; pero, en conjunto, y simplemente por razones estadísticas, hay un movimiento neto de moléculas desde la región más concentrada a la más diluida (derecha). (Fuente: ASH).
Difusión a través de proteínas de canal
La difusión a través de la bicapa lipídica se circunscribe a muy pocas moléculas; incluso algunas de ellas, como el agua, se transportan a mayor ritmo gracias a unas proteínas integrales llamadas transportadores.

Transporte de iones a través de proteínas canal
(fuente: http://opm.phar.umich.edu/ y ASH).

El transporte de iones (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl¯…) a través de la membrana se lleva a cabo gracias a una clase de estas proteínas conocidas como canales.

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Para que los iones atraviesen la altamente hidrofóbica bicapa lipídica es necesario antes eliminar la capa de solvatación o hidratación que les rodea en disolución acuosa [véase la ilustración "Disolución de una sal por solvatación de sus iones" en Propiedades del agua, Unidad 1], y luego restaurarla al otro lado de la membrana. Con ese fin, las citadas proteínas establecen interacciones no covalentes con los iones deshidratados, mediante aminoácidos polares ubicados en el canal que delimitan; dichas interacciones reemplazan a los enlaces de hidrógeno con el agua y facilitan un paso hidrofílico a través de la membrana. La energía que se usa en romper la capa de solvatación se recupera cuando los iones se rehidratan, por lo que netamente no se consume energía en el proceso.

Existen canales específicos para cada tipo de ion. Los más comunes, los canales de fuga de K⁺ [véase la ilustración 3.18], se localizan en la membrana plasmática de casi todas las células animales y están permanentemente abiertos. La concentración de K⁺ suele ser elevada en el interior celular, contrarrestando así las cargas negativas habituales en muchas macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos…); por tanto, el K⁺ tenderá a salir de la célula impelido por su gradiente de concentración y, como las macromoléculas no pueden seguirle, se generará una diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados que se conoce como potencial de membrana. Su valor, dependiendo del tipo de célula, varía entre –20 y –200 mV (negativo en el interior).

En general, no obstante, los canales solo se abren brevemente en respuesta a un cambio en el potencial de membrana (canales regulados por voltaje, como el que facilita la entrada de Na⁺ a las neuronas) o a la unión a una molécula específica (canales regulados por ligando, como el canal de Ca²⁺ de las células musculares, que se abre al unirse al neurotransmisor).
Transporte mediado o facilitado
Es el que ocurre gracias a las permeasas. Se trata de uniportadores que facilitan la entrada o la salida de moléculas pequeñas, como monosacáridos, a favor de su gradiente de concentración.

Para ello se unen al soluto que debe transportarse y experimentan cambios conformacionales reversibles que permiten su transferencia (véase la ilustración siguiente). Dicha unión es muy específica, hasta el punto de distinguir estereoisómeros de una misma sustancia; por ejemplo, solo existen permeasas para la D-glucosa. El transporte mediado es mucho más lento que la difusión libre, ya que en lugar de producirse por toda la bicapa lipídica lo hace a través de una cantidad limitada de moléculas de permeasa que, además, pueden saturarse (recibir soluto a un ritmo mayor del que se requiere para transportarlo).

La permeasa de glucosa es un transportador reversible: igual puede transportar glucosa desde el exterior al interior de la célula como en sentido inverso. El que proceda ne-tamente de una u otra manera dependerá de la distinta concentración de glucosa a ambos lados de la membrana: si hay más en el exterior, el ciclo esquematizado arriba transcurrirá en el sentido de las agujas del reloj; en caso contrario operará a la inversa (fuente: ASH).
Ósmosis
El transporte pasivo de agua a través de la membrana merece un tratamiento aparte. Ya hemos indicado que las bicapas lipídicas son poco permeables al agua, pero unas proteínas integrales llamadas acuaporinas proporcionan canales especiales para su rápido transporte a través de la membrana. En consecuencia, el agua se desplazará desde la región de mayor concentración acuosa (es decir la más diluida) hasta la de menor. Este proceso es la ósmosis.

Ahora bien, ¿dónde es mayor la “concentración de agua”: en el citoplasma o en el medio extracelular? Como ya se ha dicho, las células tienen macromoléculas muy cargadas, así como azúcares o aminoácidos, para los que la membrana plasmática es impermeable, y que atraen iones de signo opuesto. En principio, pues, la célula tendrá una mayor concentración de solutos en su interior respecto del exterior, (se dice que el interior celular es hipertónico y el exterior hipotónico), lo que deja menos sitio para las moléculas de agua en el interior; como consecuencia, el agua estará más “concentrada” fuera de la célula, por lo que tenderá a entrar en la célula hasta que ambas concentraciones se equilibren; entonces diremos que los medios externo e interno son isotónicos (véase la ilustración). A medida que entra agua la célula se va hinchando (fenómeno conocido como turgescencia) y la presión en su interior (la llamada presión osmótica) puede aumentar hasta el punto de reventarla.

(Pulsa sobre la imagen para verla aumentada)
Flujo osmótico, plasmólisis y turgescencia (fuente ASH y http://commons.wikimedia.org/wiki).

Para evitar esta catástrofe las células recurren a diversos mecanismos. De entrada hay que considerar que la presión osmótica depende del número de partículas disueltas, no de su masa²; por ello, una medida para relajar la presión osmótica es almacenar el combustible celular en forma de polisacáridos (almidón o glucógeno), y no como glucosa: un gramo de glucosa ejerce una presión mil veces superior a la de un gramo de polisacárido formado por mil restos de glucosa. Además, la pared celular de las plantas es lo suficientemente rígida como para resistir una alta presión osmótica e impedir que la célula estalle. Algunos protozoos de agua dulce poseen vacuolas pulsátiles que acumulan el exceso de agua y, cuando están llenas, se contraen y la expulsan al exterior. Según veremos, las células animales bombean activamente iones como Na⁺ hacia el líquido intersticial para compensar el exceso de solutos del citoplasma y reducir la presión osmótica.

Si el medio intracelular fuese hipotónico respecto al extracelular —lo que ocurriría, por ejemplo, al regar plantas con agua salada— se daría el fenómeno osmótico contrario, es decir, la salida de agua; en el caso de las células vegetales observaríamos cómo se deshidratan, lo que conduciría a la separación de la membrana plasmática de la pared celular y, finalmente, a la muerte celular (plasmólisis) (véase la ilustración anterior).

Diálisis


	Esquema comparativo de los procesos de diálisis, difusión y ósmosis (fuente: ASH).

En bioquímica, la diálisis es el proceso de separar las moléculas en una solución por la diferencia en sus índices de difusión a través de una membrana semipermeable, esto es, una membrana que deja pasar el disolvente pero no el soluto. Esta técnica que funciona con el mismo principio que diálisis médica.

Básicamente, el procedimiento es como sigue. Se coloca una solución con varios tipos de moléculas en una bolsa semipermeable —por ejemplo, en una membrana de celulosa con poros— que posteriormente es sellada, tras lo cual se coloca en un recipiente con una solución diferente o con agua pura.

El resultado es que las moléculas lo suficientemente pequeñas como para pasar a través de los poros (a menudo agua, sales y otras moléculas pequeñas) tienden a moverse a través de la membrana en la dirección de la concentración más baja. Las moléculas más grandes (a menudo proteínas, ADN, o polisacáridos), que tiene dimensiones significativamente mayores que el diámetro del poro, son retenidas dentro de la bolsa de diálisis.

Esta técnica se utiliza, por ejemplo, para separar sales de una solución de proteínas, pero no sirve para separar distintos tipos de proteína, puesto que todas ellas presentan gran tamaño molecular y ninguna puede atravesar los poros.

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