El citosol
Micrografía de una célula de lirio coloreada para poder observar los detalles. En verde oscuro, la membrana plasmática; en rojo, las mitocondrias; en amarillo, los cloroplastos; en el interior de la célula y en verde más claro se aprecia el núcleo con el nucléolo (en azul); finalmente, en marrón, el citosol (fuente: http://www.galeon.com). |
Si del citoplasma de una célula eucariota (toda la porción comprendida entre la membrana externa y el núcleo) excluyéramos los orgánulos, el citoesqueleto y las inclusiones, solo habríamos logrado eliminar la mitad del volumen celular total; el resto está ocupado por un fluido viscoso, del que entre un 70 y un 80 por ciento es agua, que penetra de modo bastante homogéneo hasta los más recónditos rincones de la célula. Es, pues, su verdadera sustancia fundamental. Conocida generalmente como citosol o, a veces, como hialoplasma (del griego hyalos, “material transparente”), contiene sustancias como las siguientes:
- Multitud de enzimas, así como otras proteínas que se utilizan para reconstruir membranas o para unir, almacenar o transportar bioelementos y oxígeno.
- Gran número de biomoléculas pequeñas; no solamente sillares, tales como aminoácidos y monosacáridos, sino también los llamados metabolitos, que representan los intermediarios de la síntesis o degradación de las macromoléculas.
- Coenzimas e iones tales como K+, Mg2+, Ca2+, Cl¯, HCO3¯ y HPO42–, que auxilian a muchas enzimas en su trabajo, tal como vimos en el epígrafe 2.
- ADP y ATP, componentes centrales del sistema de transferencia de energía celular.
Las concentraciones de estos componentes están reguladas por los procesos de transporte a través de la membrana plasmática que estudiamos en la Unidad 2. También existen mecanismos para regular su pH, como los sistemas tampón (Unidad 1); dicho pH es normalmente de 7,2 en las células humanas, mientras que el pH del líquido extracelular es de 7,6.
[leer más...]Como estudiaremos en próximas unidades, en el citosol tiene lugar un gran número de reacciones metabólicas implicadas en la biosíntesis de glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos. También, en muchas células el citosol almacena sustancias de reserva en forma de gránulos no rodeados por membranas (por ejemplo, glucógeno en los hepatocitos, grasa en los adipocitos…). Además gran parte de las proteínas sintetizadas en los ribosomas van a permanecer en el citosol.
Debido a la gran concentración de proteínas, la organización interna del citosol es la de una dispersión coloidal [véase el recuadro Fisicoquímica de las dispersiones coloidales, a continuación] que, en principio, puede encontrarse en dos estados: en forma de sol (si las partículas están dispersas en la fase continua) o de gel (si la fase dispersante y la dispersa forman una red tridimensional de aspecto gelatinoso).
¿En cual de los dos estados se halla el hialoplasma? En algunos microorganismos puede distinguirse una zona próxima al núcleo en forma de sol y una zona periférica en forma de gel; en otros se registran transiciones sol-gel (en relación con el ensamblaje y desensamblaje de actina) que, probablemente, jueguen un papel significativo en la formación de seudópodos. En general, no obstante, la desorganización (sol) parece predominar sobre la organización (gel); de ahí que se hable de citosol, no de citogel.
Varios citólogos afirmaron haber observado una red de finos filamentos o microtrabéculas que interconectaría orgánulos, filamentos del citoesqueleto, ribosomas y hasta proteínas solubles, formando un sistema altamente organizado; pero para la mayoría de los investigadores se trataría de simples artefactos generados al fijar las preparaciones microscópicas.
Una dispersión es un sistema fisicoquímico formado por dos fases: una fase dispersante o fase continua, generalmente fluida, y una fase dispersa o fase discontinua en forma de partículas, mucho mayores que las moléculas de la fase continua. Cuando las partículas (sólidas, líquidas o gaseosas) tienen un tamaño entre 5 y 200 nm forman las llamadas dispersiones coloidales. El nombre de coloide (del griego kólla, “pegamento”, y eidés “que tiene el aspecto de”) hace referencia a una de las principales propiedades de los coloides: su tendencia espontánea a agregarse o formar coágulos. Entre las partículas que forman coloides se pueden citar macromoléculas (ácidos nucleicos, proteínas, polisacáridos), orgánulos (mitocondrias), células (bacterias), virus…
Las dispersiones coloidales presentan una serie de características:
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Un rayo de luz que atraviesa un coloide es dispersado debido al tamaño de las partículas. El reflejo de la luz sobre las partículas coloidales pone de manifiesto el recorrido de la luz; es lo que se conoce como efecto Tyndall (fuente: www.cneq.unam.mx). - Las partículas coloidales no pueden separarse por un sistema de filtración común ni pueden atravesar las membranas semipermeables, como la membrana plasmática.
- Propiedades ópticas. Las partículas más pequeñas de una dispersión coloidal presentan el llamado efecto Tyndall (ilustración derecha), las medianas dan lugar a dispersiones opalescentes y las más grandes se pueden observar al microscopio.
- Propiedades eléctricas. Como hemos visto en unidades anteriores, las distintas partículas pueden presentar cargas eléctricas que participan activamente en la estabilidad de la dispersión. Esta característica permiten separar las partículas coloidales de una dispersión por electroforesis (→ ver ilustración).
- Las partículas presentan un movimiento desordenado, siguiendo complicadas trayectorias en forma de zigzag (→ ver ilustración). Este es el llamado movimiento browniano, y se debe a los choques de las moléculas de disolvente con las partículas coloidales.
- Al añadir a una dispersión coloidal un electrolito con carga eléctrica opuesta a la de las partículas coloidales se produce la agregación y posterior precipitación de dichas partículas.
Las dispersiones coloidales se pueden clasificar atendiendo a su afinidad por las moléculas de agua:
- Dispersiones coloidales hidrófobas. En este caso las moléculas de agua no son atraídas por las partículas coloidales, o bien lo son en una medida muy pobre. Suelen ser poco viscosas —esto es, fluyen con facilidad—, por lo que corresponderían al estado de sol.
- Dispersiones coloidales hidrofílicas. En ellas, las moléculas de agua son atraídas con gran intensidad por las partículas coloidales. Tienen una gran viscosidad —es decir, no fluyen fácilmente— y difícilmente se puede separar el agua adsorbida. Presentan un estado de gel.
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