1.3. Organización del ADN en procariotas

Además de no hallarse separado del citoplasma por una envoltura nuclear, el ADN de las células procarióticas se organiza de forma diferente a la propia de los eucariotas:

• En contraste con los múltiples cromosomas lineales hallados en las células eucariotas se observó, en las primeras bacterias estudiadas, que poseían una única molécula en doble hélice de ADN que, además, presentaba una notable peculiaridad: era circular, es decir, los dos extremos de cada una de sus hebras estaban covalentemente unidos.
  

  Además de este cromosoma bacteriano, muchas bacterias contenían también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN independientes del cromosoma bacteriano que estudiaremos con detalle en la Unidad 7, y que resultaron ser también circulares. No obstante, pese a que dichas observaciones iniciales siguen siendo válidas en términos generales, se han hallado bacterias con varios cromosomas circulares, y muchas tienen cromosomas y plásmidos lineales.

• El problema de compactar un ADN circular para que quepa en el interior de la célula procariota se soluciona de varios modos. En muchas arqueas tiene lugar gracias a histonas parecidas a las de los eucariotas, que organizan estructuras similares a nucleosomas. Pero en la mayoría de las bacterias se debe al superenrollamiento, esto es, al retorcimiento de una molécula de ADN constituida por dos cadenas que de por sí estaban arrolladas una alrededor de la otra: una enzima, la girasa del ADN, utiliza la energía de hidrólisis del ATP para formar superenrollamientos (véase ilustración más abajo). El cromosoma bacteriano, habitualmente unido a la membrana plasmática, se organiza con frecuencia no en un único superenrollamiento, sino en varios dominios superenrollados estabilizados, probablemente, por proteínas.

Arriba: Introducción de superenrollamiento en un ADN circular por acción de la girasa del ADN, que “corta y pega”. Abajo: Modelo hipotético de organización del ADN circular de una bacteria, formando dominios estabilizados por la unión de ciertas proteínas (fuente: ASH).

El ADN circular de las bacterias recuerda al que podemos hallar en dos orgánulos de las células eucarióticas: las mitocondrias y los cloroplastos. En su matriz y su estroma, respectivamente, se localizan varias copias de ADN circular que contienen genes relacionados con algunas de las proteínas de dichos orgánulos. Ello da pie a hablar de una herencia citoplásmica o extracromosómica, que no sigue las leyes de Mendel y que, en los vertebrados, se transmite casi exclusivamente por vía materna.