5.2. Mutaciones, variabilidad de los seres vivos y evolución

En el transcurso de la evolución algunas partes del genoma cambiarán más fácilmente que otras. Un pseudogen, por ejemplo, puede acumular mutaciones sin límite, incluidas las alteraciones que resultarían deletéreas para un gen normal. Por lo tanto, la comparación de este tipo de secuencias en dos especies nos indicará cuántas mutaciones se han sucedido desde que divergieron a partir de un antepasado común y, si se conoce el ritmo al que se producen las mutaciones, nos permitirá estimar el tiempo transcurrido. Esta suerte de reloj molecular ha permitido averiguar que el común ancestro a humanos y chimpancés vivió hace unos cinco millones de años.

En cambio, un gen que cifre una molécula de ARNr o de una proteína esencial altamente optimizada no puede alterarse fácilmente: si se produce un error, la célula afectada generalmente es eliminada. Por tanto, estos genes se conservarán en buena medida a lo largo de la evolución, y su análisis permitirá determinar las relaciones de parentesco entre los organismos más alejados en el árbol evolutivo.

A finales de los años 70 del siglo XX, el microbiólogo estadounidense Carl Richard Woese (n. 1928) abordó la tarea de reconstruir el árbol filogenético universal (ilustración siguiente) comparando secuencias de ARNr. A tenor del cuadro resultante, los primeros descendientes del “último antepasado común universal” (LUCA, de last universal common ancestor) dieron lugar a dos grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas; más tarde, a partir de estas últimas surgieron los primitivos eucariotas. Uno de estos fagocitó bacterias rojas capaces ahora de obtener energía por respiración, pero estas no fueron digeridas por el eucariota primitivo, sino que establecieron con él una relación simbiótica de mutuo beneficio y se transformaron en mitocondrias. En un proceso similar, los cloroplastos derivaron de cianobacterias retenidas por una célula eucariótica que ya era portadora de mitocondrias.

Árbol filogenético universal obtenido tras comparar secuencias de ARNr de muchas especies. El color es conforme al sistema de tres dominios de Woese. En la Unidad 4 (epígrafe 3) se vió un árbol construido con arreglo a criterios diferentes (el sistema de seis reinos de Cavalier-Smith). (Fuente: http://commons.wikimedia.org/wiki).

Realmente, la idea había sido sugerida una década antes por la bióloga estadounidense Lynn Margulis (1938-2011) con el nombre de teoría de la endosimbiosis en serie. La teoría explica por qué mitocondrias y cloroplastos se rodean de una doble membrana (la exterior derivaría de la membrana plasmática del eucariota ancestral) y por qué poseen ADN y ribosomas similares a los bacterianos. Innumerables análisis genéticos han dejado escaso margen para dudar de la veracidad de esta teoría, y han deparado nuevas sorpresas.

Supuesto origen de los euglenozoos por una doble endosimbiosis (fuente: ASH).

Así, el cloroplasto de las algas verdes y rojas (encuadradas en el reino de las plantas) es el resultado de un único proceso de endosimbiosis con una cianobacteria, pero las restantes algas (cromistas y ciertos protozoos) se han originado mediante varios procesos de endosimbiosis secundaria, cuando una célula engullía algas completas: esto explicaría la existencia de tres o cuatro membranas en sus cloroplastos. Incluso se ha querido explicar el origen del núcleo de las células eucarióticas por medio de la endosimbiosis de una arquea y una bacteria (del grupo de las proteobacterias, al que pertenecen las bacterias rojas), como muestra la ilustración siguiente:

Hipótesis de la sintrofia, que pretende explicar el origen de los eucariotas por medio de dos endosimbiosis basadas en el intercambio de productos metabólicos: los desechos de unos son los nutrientes de otros (fuente: ASH).

En los últimos tiempos el esquema de Woese está siendo sometido a profundas revisiones. Para investigadores como Cavalier-Smith los eucariotas y las arqueas no son dos dominios independientes, sino dos grupos que surgieron paralelamente a partir de bacterias que remplazaron los peptidoglucanos de la pared celular por glucoproteínas con enlaces N-glucosídicos, como refleja la citada ilustración de la Unidad  4; el sistema de membranas internas (envoltura nuclear incluida) y el citoesqueleto tendrían un origen esencialmente autógeno (esto es, no ligado a endosimbiosis) y posibilitarían la fagocitosis, esencial para la posterior “ingestión” de los antecesores de las mitocondrias y los cloroplastos. Y los eucariotas que carecen de mitocondrias (los Trichomonas, microsporidios y diplomónadas de la ilustración 7.33) no serían reminiscencias del tiempo en que aún no había ocurrido la endosimbiosis, como sugería Woese, sino organismos “modernos” que las habrían perdido secundariamente.

¿Cuál es, entonces, el origen de las bacterias de las que parecen proceder los restantes seres vivos? Los datos se vuelven confusos a medida que nos remontamos en el tiempo, pero múltiples indicios hablan de una época en la que los precursores de las bacterias carecían de ADN. Más allá de esa época remota entraríamos en los escurridizos terrenos del origen de la vida a partir de materia inanimada.

El origen de la vida

Según la definición de la NASA la vida corresponde a un sistema químico autosuficiente, capaz de experimentar una evolución de tipo darwinista. Las teorías científicas sobre el origen de la vida se pueden agrupar en dos modelos no compatibles:

• Modelos del metabolismo primordial. Proponen que el origen de la vida estaría en un conjunto de moléculas pequeñas que formarían un entramado de reacciones químicas impulsado por una fuente de energía y capaz de evolucionar; abordaremos el análisis de las teorías metabólicas sobre el origen de la vida en la Unidad 9.
• Modelos del replicador primordial. Se basan en la presunción de la aparición de una molécula autorreplicante surgida por azar.

En el modelo del replicador primordial, algunas moléculas formadas en procesos químicos no biológicos se unen entre sí, de forma aleatoria, para formar una cadena capaz de autorreplicarse. Los promotores de este modelo se han afanado en buscar el replicador primordial; tras descartarse el ADN y las proteínas, el principal candidato fue el ARN, especialmente desde que se descubrieron los ribozimas; el ARN primordial surgiría, así, de la materia inerte, y desempeñaría las funciones que hoy ejercen el ARN, el ADN y las proteínas.

Según estas teorías, algunas de las copias del replicador primordial habrían experimentado mutaciones, aunque habrían conservado la capacidad de replicarse. Las macromoléculas mutantes que presentasen una mayor adaptación al medio habrían sido seleccionadas y habrían sustituido gradualmente a las versiones primitivas.

Sin embargo, la complejidad molecular del ARN (la misma que la del ADN o la de las proteínas) constituye un serio hándicap a la hora de ser considerado la molécula primordial; ya de por sí, la síntesis de nucleótidos exige la participación de un gran número de elementos, a los que habría que añadir que estos nucleótidos se tendrían que ensamblar para dar lugar a larga cadena, todos ellos sucesos altamente improbables. No obstante, la principal dificultad con la que se tropiezan los modelos del ARN primordial radica en la inestabilidad de la ribosa debido a la presencia del grupo carbonilo, aunque en recientes investigaciones se ha logrado sintetizar ribosa estable a partir de formaldehído mezclando compuestos orgánicos, como los que abundan en los meteoritos, con óxido de boro y calentando la mezcla con descargas eléctricas.

A lo largo del proceso evolutivo se ha de desarrollar la compartimentación (células) y el metabolismo; en este último caso moléculas de menor tamaño se encargarían de llevar a cabo los procesos biológicos utilizando diversas fuentes de energía, como veremos en la siguiente Unidad.