3. Procesos parasexuales en bacterias

	Esquema de los procesos parasexuales de bacterias (fuente: ASH).

Las bacterias se multiplican asexualmente por bipartición, de forma que cada célula bacteriana da lugar a dos células hijas idénticas. Este tipo de división tiene el inconveniente de que todos los descendientes son genéticamente idénticos, salvo la variabilidad introducida por mutaciones. No obstante, las bacterias han desarrollado unos procesos parasexuales que, mediante mecanismos de recombinación, les aseguran cierto grado de variabilidad genética.

Básicamente, estos procesos implican el transporte de un fragmento de ADN procedente de una bacteria donadora a otra receptora (de la misma especie o de una especie distinta). En función de cuál sea el mecanismo de transporte del ADN, los procesos parasexuales (véase la ilustración adjunta) se clasifican en:

1. Transformación. En este proceso descubierto por Griffith (Unidad 6) no hay agente transportador: el ADN procedente de una bacteria muerta es captada por otra bacteria, denominada competente, que sintetiza una proteína específica llamada factor de competencia. Una vez dentro de la célula, si el ADN exógeno presenta segmentos homólogos con el ADN de la célula receptora, se puede producir la recombinación. La transformación solo se da, y con peculiaridades específicas, en algunas cepas de géneros como Streptococcus, Haemophilus y Bacillus.
2. Transducción. Es el proceso más frecuente. Implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra por medio de un agente transportador o vector, que puede ser un fago atenuado o, en ocasiones, un plásmido. El primer caso tiene lugar cuando el ADN de un profago se separa del cromosoma bacteriano, arrastrando de forma accidental unos pocos genes bacterianos. Estos fragmentos de ADN bacteriano podrán pasar a una nueva bacteria infectada y, si este ADN exógeno es complementario con el del ADN de la bacteria, habrá emparejamiento y recombinación entre ambas cadenas de ADN.
3. Conjugación. La conjugación permite el paso de grandes porciones de genoma de una bacteria a otra. La capacidad de una bacteria para funcionar como donadora o receptora está determinada genéticamente: en una población de bacterias las hay dadoras, las F⁺ o fertilidad⁺, y otras aceptoras, las F^– o fertilidad^–. Las primeras poseen un fragmento de ADN con el factor F que puede localizarse en un plásmido (bacterias F⁺) o bien estar integrado en el cromosoma bacteriano (bacterias Hfr, de sus siglas en inglés high frequency of recombination, “alta frecuencia de recombinación”). Una célula F⁺ puede convertirse en Hfr y viceversa, simplemente incorporando o liberando el factor F al cromosoma bacteriano.

   	Conjugación bacteriana mediante pili. Imagen obtenida por microscopía electrónica (fuente: http://microbiologybytes. wordpress.com).

   La conjugación se realiza mediante los pili (ilustración derecha) presentes únicamente en las bacterias donadoras (en el factor F se encuentran, entre otros, los genes para su formación). Se forma un tubo de conjugación, a través del cual se va a transferir parte de genoma de la bacteria donadora a la receptora. En el caso de las bacterias F⁺, de forma simultánea a la transferencia se produce la rotura de una de las dos cadenas del plásmido con el factor F (la otra permanece cerrada y se replica); posteriormente, la cadena abierta pasa de la célula F⁺ a la F^–. Cuando la transferencia finaliza, se rompe el contacto entre las células. Al final de la conjugación se obtienen dos bacterias F⁺ —una porque conserva el factor F y la otra porque lo ha recibido—. En el caso de bacterias Hfr, el proceso de transferencia es similar al de los plásmidos.

Los procesos parasexuales confieren variabilidad genética a las bacterias porque, junto con los caracteres genéticos que están codificados en el factor F, se transfieren otros genes como, por ejemplo, los que proporcionan resistencia a los antibióticos.