Riñones de vertebrados
El modelo ancestral, llamado holonefros, se extiende desde la cabeza hasta la cloaca y consta de túbulos (uno por cada segmento del cuerpo) parecidos a metanefridios: se abren al celoma por nefrostomas, pero no se comunican individualmente con el exterior, sino a través de un canal común, el conducto de Wolff, que desemboca en la cloaca. Su función originaria era la evacuación de gametos; secundariamente adoptaron una función excretora cuando, cerca de la entrada de cada túbulo, un glomérulo –apelotonamiento de capilares sanguíneos– filtraba al celoma sangre procedente de la aorta dorsal. Estos túbulos, pues, recogen una mezcla de líquido celómico y plasma sanguíneo filtrado.
Perfil longitudinal de varios riñones (la parte superior corresponde a la región anterior del animal).
Las distintas regiones del holonefros experimentan profundas transformaciones de un grupo de vertebrados a otro:
Es la parte anterior del holonefros, y se llama también riñón cefálico. Suele aparecer como un esbozo en el cuello de los embriones. En algunos peces óseos y larvas de anfibios es funcional, pero en muchos peces óseos adultos se ha transformado en un órgano linfoide.
Comienza a continuación del pronefros y se extiende hasta la región caudal. La organización segmentaria (denominada metamería) tiende a desdibujarse aquí, apareciendo varios túbulos por segmento. Además, en la pared de cada túbulo se desarrolla una invaginación en forma de copa llamada cápsula de Bowmann, que rodea al glomérulo más cercano por una doble envoltura; éste, pues, ya no vierte su filtrado al celoma, sino a la hendidura existente entre las dos hojas de la cápsula de Bowmann, llamada nefrocele. La cápsula y el glomérulo forman un corpúsculo renal; generalmente el nefrostoma desaparece, con lo que se pierde la comunicación abierta con el celoma y la única salida del nefrocele es el canalículo renal que se comunica con el conducto de Wolff. El conjunto del corpúsculo y el canalículo renales recibe el nombre de nefrona.
En los peces óseos y en las hembras de los peces cartilaginosos y de los anfibios el opistonefros es un órgano homogéneo. En los machos de estos dos últimos grupos la región anterior del opistonefros (parte sexual) se “pone al servicio” de los órganos genitales, y el conducto de Wolff sirve también para conducir a los espermatozoides (véase la ilustración arriba); en los machos de tiburón la parte sexual ha perdido la función excretora, función ésta que queda reservada a la región posterior del opistonefros (parte renal).
Se corresponden, respectivamente, con la parte sexual y la parte renal del opistonefros, que en los tetrápodos están separadas tanto en el espacio como en el tiempo.
Los anfibios adultos presentan un mesonefros a lo largo de toda su vida; por el contrario, en los reptiles, aves y mamíferos, el mesonefros es el riñón funcional del embrión, y poco antes o después del nacimiento es sustituido por el metanefros.
La principal característica del metanefros es que ya no se abre al exterior a través del conducto de Wolff, sino a través de un nuevo conducto llamado uréter, que en reptiles y aves desemboca típicamente en el seno urogenital, en los que confluye también los conductos reproductores, y dicho seno desemboca a su vez en la cloaca. Estos animales producen una orina semisólida que se mezcla con las heces en la cloaca.
En otros reptiles, y en casi todos los mamíferos, hay una vejiga urinaria cerca del extremo posterior del uréter, en los que se almacena la orina. En la mayoría de los mamíferos la cloaca desaparece; sin embargo, en las hembras de los mamíferos la vagina y la uretra se abren generalmente de forma conjunta en un seno urogenital, aunque algunos grupos (por ejemplo, en roedores y primates) presentan la separación de las aberturas vaginal y urinaria, por lo que la vejiga urinaria se continúa con un conducto de salida al exterior, la uretra, que tiene en este caso una función exclusivamente urinaria.
Asimismo, en las hembras de los mamíferos el mesonefros degenera y el conducto de Wolff desaparece casi por completo; pero en los machos subsiste como conducto de evacuación de espermatozoides, y converge con el conducto excretor formando la uretra, que termina en un orificio urogenital único.
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