El ciclo de Calvin-Benson-Bassham

La detección de un primer intermediario radiactivo con tres átomos de carbono hizo pensar que el aceptor de CO₂ era un compuesto de dos carbonos. Pero, en 1951, el grupo de Calvin comprobó que el CO₂ se une en realidad a una molécula de cinco carbonos, el 1,5-bisfosfato de ribulosa (RuBP), formándose dos de PGA. Luego el PGA se reduce a 3-fosfato de gliceraldehído (G3P) mediante dos reacciones idénticas a las de la etapa oxidativa de la glucólisis, pero invertidas (compara la figura siguiente con las reacciones de la glucólisis): no se forma ATP, sino que se consume, y los electrones, en lugar de cederse al NAD⁺, se extraen del NADPH, su derivado fosforilado.

En el curso de tres vueltas del ciclo de Calvin se fijan tres moléculas de CO₂ a otras tantas de RuBP, formándose, tras una fase reductora, seis moléculas de G3P (las seis líneas de la flecha); cinco de ellas experimentan una serie de reacciones que regeneran las tras moléculas de RuBP iniciales, lo que deja como "ganancia" neta una molécula de G3P(fuente: ASH).

¿Qué ocurre con las moléculas de G3P formadas? Una parte de ellas se transporta al citosol; allí participan en reacciones (en ocasiones inversas a las glucolíticas) que originan sacarosa, el principal producto de la fotosíntesis. En épocas de intensa actividad fotosintética el G3P se acumula en el cloroplasto, donde sirve de base para formar almidón. Pero la mayor parte del G3P se emplea en regenerar el RuBP que se “tomó prestado”: como muestra la ilustración anterior, de cada seis moléculas de G3P formadas (un total de 18 átomos de carbono), cinco se convierten en tres moléculas de RuBP (15 carbonos en total). Se trata, pues, de otro proceso cíclico, que, por razones evidentes, se conoce como ciclo de Calvin (o, mejor aún, de Calvin-Benson-Bassham). Puesto que el primer compuesto que se produce tiene tres átomos de carbono, se llama también ruta C₃. Su resultado neto es:

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