Cloroplastos

Por la época que nos ocupa hacía más de medio siglo que los cloroplastos ya eran conocidos por tal nombre, pero poco se había avanzado en el estudio de su estructura. Se trata de orgánulos aún mayores que las mitocondrias, aunque varían mucho en cuanto a número, forma y tamaño. Ya hemos visto que las células de ciertas algas filamentosas como Spirogyra tienen uno o dos cloroplastos, mientras que algunas angiospermas pueden tener más de cien. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser también estrellados o con forma de cinta enrollada en hélice. En las plantas terrestres llegan a alcanzar diámetros de hasta 5 µm.

Aparte de estos y otros detalles morfológicos, lo único que el microscopio óptico había puesto de manifiesto es la presencia de unos corpúsculos densos embebidos en el material semilíquido que baña el interior del cloroplasto —el estroma—, para los que el botánico alemán Paul Arthur Meyer (1850-1922) acuñó en 1883 el término granum (en plural, grana).

La llegada del microscopio electrónico reveló una estructura más compleja que la de las mitocondrias; en efecto, no poseen dos membranas, sino tres, y, en consecuencia, tres compartimentos:

1. La membrana externa es, como en las mitocondrias, permeable a metabolitos de bajo peso molecular gracias a proteínas en forma de canal. Entre esta membrana y la siguiente queda un compartimento denominado espacio intermembranal.
2. La membrana interna es poco permeable, aunque contiene moléculas transportadoras que regulan el intercambio de metabolitos con el citosol. A diferencia de la membrana interna mitocondrial, no presenta pliegues. Los componentes del estroma —el espacio delimitado por la membrana interna— incluyen la totalidad de las enzimas que catalizan el ciclo de Calvin, gránulos de almidón y plastoglóbulos (cuerpos esféricos ricos en lípidos).
   

   Desde la superficie del cloroplasto se proyectan hacia el citosol unas prolongaciones rodeadas por ambas membranas, los estrómulos, que conectan varios cloroplastos y les permiten intercambiar moléculas. Actúan, pues, como los pili bacterianos durante la conjugación (véase el apartado "3. Procesos parasexuales en bacterias" de la Unidad 7).

3. La membrana tilacoidal es una lámina que se pliega formando muchas vesículas pequeñas aplanadas denominadas tilacoides (del griego thylakos, “saco”, y eidés, “con aspecto de”). Los tilacoides suelen disponerse a modo de “pilas” de monedas, que se corresponden con los grana descritos por Meyer; a su vez, los grana se vinculan entre sí por medio de otros tilacoides, las lamelas, que se hallan expuestos al estroma. Los tilacoides no son sacos independientes; en realidad, están todos interconectados rodeando una única cavidad, el lumen o espacio intratilacoidal.

Izquierda: esquema de la estructura de un cloroplasto. Derecha: fotografía tomada con el MET del meristemo apical del cóleo (Coleus blumei), mostrando un cloroplasto (fuentes: http://es.wikipedia.org/wiki y http://remf.dartmouth.edu)

El descubrimiento de la membrana tilacoidal, la única zona del cloroplasto que contiene clorofila, impulsó el estudio de su organización molecular, esto es, la disposición en ella de los fotosistemas y de los transportadores de electrones. La tarea ha permitido localizar cinco complejos proteínicos:

1. El fotosistema I (PS I), rodeado por uno o varios complejos colectores de luz (denotados LHC I), se sitúa primordialmente en las lamelas, es decir, en los tilacoides no apilados en grana.
2. El fotosistema II (PS II), en cambio, se ubica en los tilacoides apilados en grana. Suele agruparse por parejas (dímeros), e incluye el llamado complejo fotooxidante del agua.
3. El LHC II totaliza el 30 por ciento de las proteínas tilacoidales. Es un complejo colector de luz habitualmente asociado —en agregados de hasta una veintena— al PS II; aunque, cuando la actividad de este es elevada con respecto a la del PS I, el LHC II se fosforila y se disocia del PS II, migrando a las lamelas y uniéndose al PS I. También juega un importante papel en la prevención del daño que pueden sufrir los fotosistemas ante el exceso de luz, disipándola en forma de calor.
4. El complejo b₆f, muy parecido al complejo bc₁ (o complejo III) mitocondrial, muestra cierta predilección por las regiones apiladas de la membrana tilacoidal.
5. Por último, una sintasa del ATP muy similar a la ATPasa F₀F₁ de las mitocondrias, designada como ATPasa CF₀F₁, se halla en todo tipo de tilacoides; pero siempre se localiza en las regiones expuestas al estroma, hacia el que se orienta su componente F1 [Ver ilustración↓]:.

El flujo de electrones no cíclico desde el H₂O hasta el NADP⁺ involucra a los fotosistemas I y II, pero en el flujo cíclico sólo interviene el PS I. En ambos casos se bombean H⁺ al lumen tilacoidal, que luego servirán para la síntesis de ATP (fuente ASH).