Tipos de aparatos excretores
Existe una gran variedad de órganos excretores, tanto en estructura anatómica como en localización. Los más representativos son:
Se presentan en muchos grupos, entre ellos los platelmintos (ilustración adjunta) y las larvas de anélidos y moluscos (recordemos que en ambos grupos se trata de la larva trocófora). Los protonefridios son relativamente sencillos: constan de un sistema de canales, ciegos (sin abertura) por la parte interna, que se abren al exterior del cuerpo por un poro excretor (nefridióporo) y que a menudo se ramifican. El extremo interior de cada rama está separado de los líquidos corporales por una sola célula ciliada en forma de botella llamada célula flamígera o por un racimo de células con un flagelo, también tubulares y huecas (solenocitos).
Ambas estructuras son primordialmente filtradoras, encargadas sobre todo de la regulación hídrica –en estos casos, la eliminación de sustancias nocivas tiene lugar por las paredes del cuerpo del animal–, ya que recogen de los líquidos intersticiales el exceso de agua, por osmosis, para evacuarla al exterior. El movimiento de los cilios o de los flagelos conduce el líquido filtrado hacia el nefridióporo. A lo largo de los túbulos se reabsorbe parte del agua y de las sales minerales.
También llamados simplemente nefridios y glándulas renales. Los metanefridios son también tubos que desembocan al exterior por nefridióporos, pero su extremo interno no está “taponado” por células, sino abierto y en comunicación con la cavidad general del cuerpo o celoma. Cuando los líquidos corporales pasan al celoma atraviesan el tejido epitelial que lo tapiza, el peritoneo, que los filtra. El líquido celómico resultante penetra por la abertura del metanefridio o nefrostoma, que tiene forma de embudo; en sus bordes presenta cilios, cuyo movimiento hace circular el líquido filtrado por el tubo, donde tienen lugar los procesos de reabsorción y de secreción. Cerca del nefridióporo el tubo puede formar una vejiga urinaria.
Este esquema básico se presenta en la mayoría de los anélidos, en los que puede haber un par de metanefridios por segmento, como en la lombriz de tierra; en otros casos solo los encontramos en algunos segmentos.
En moluscos adultos y también en artrópodos existen estructuras análogas a los metanefridios, pero más complejas, llamadas glándulas renales (en los artrópodos también reciben el nombre de glándulas coxales), que están limitadas a ciertas regiones del cuerpo (por ejemplo, en arácnidos desembocan en la base de las patas locomotoras) y a menudo faltan por completo. Los crustáceos solo las conservan en el cefalotórax (parte anterior del cuerpo), y se denominan glándulas maxilares (si sus conductos desembocan en la base de las maxilas) o glándulas antenales (si el nefridióporo se sitúa cerca de la base de las antenas); en algunos crustáceos como el cangrejo de río la glándula antenal, llamada glándula verde, es de gran tamaño y está muy plegada, lo que produce un gran aumento de la superficie secretora. En los insectos y miriápodos suelen estar modificados como glándulas salivales.
Las glándulas renales de los artrópodos realizan la filtración de la hemolinfa y también efectúan una reabsorción de las sustancias útiles y una secreción de las sustancias que se han de eliminar. La mayor parte de los crustáceos expulsan el amoniaco por las branquias, pero los artrópodos terrestres suelen producir ácido úrico, que es un compuesto mucho menos tóxico.
A medida que disminuye la importancia de los nefridios entre los artrópodos se incrementa la actividad excretora del tubo digestivo. En los quelicerados y en los insectos y miriápodos esta actividad se localiza finalmente en sacos ciegos que se abren al intestino, conocidos como túbulos de Malpighi (ilustración abajo). En su interior se segrega activamente potasio, y el agua se difunde merced a procesos osmóticos. El agua lleva en disolución ácido úrico compuesto que tiene la ventaja de que precisa menos agua; el ácido úrico va a parar al intestino en forma de urato potásico; en la parte posterior del intestino se reabsorbe la casi totalidad del agua contenida en la orina, el ácido úrico precipita y se deposita junto con las heces.
En artrópodos también es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se almacenan los productos de excreción en nefrocitos –células o agrupaciones de células que se encuentran dispersas por el cuerpo, como las células pericárdicas que se encuentran a ambos lados del vaso dorsal– o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser en forma de bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas sustancias de desecho.
Son los órganos excretores por antonomasia de los vertebrados. Varían de un grupo a otro pero obedecen –con las pertinentes modificaciones– a un plan de organización común, como se verá en el apartado siguiente.
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