Aparato circulatorio cerrado en vertebrados

Peces

En los peces el corazón es alargado, con una aurícula de paredes delgadas y un ventrículo de paredes gruesas y fuerte musculatura que bombea sangre hacia los capilares branquiales. Poseen también dos cámaras secundarias: un seno venoso que recibe la sangre de los tejidos y la envía a la aurícula y un cono arterioso que no se contrae y recibe la sangre del ventrículo. Estas cuatro cámaras presentan válvulas que impiden el retroceso de la sangre.

El corazón de los peces recoge la sangre del cuerpo y la impulsa, con elevada presión, por la aorta ventral hacia las branquias, donde se realiza el intercambio de gases; de aquí sale la sangre con oxígeno a la aorta dorsal y se dirige hacia los tejidos del cuerpo, tras lo cual, la sangre empobrecida en oxígeno regresa al corazón.

Este tipo de circulación se conoce como circulación sencilla, porque la sangre pasa solo una vez por el corazón para completar una vuelta al cuerpo. Obsérvese que peces y cefalópodos comparten un esquema circulatorio similar y parecidos problemas: la presión de la sangre disminuye mucho a su paso por los capilares branquiales, por lo que la sangre oxigenada fluirá perezosamente por el resto de los tejidos. En consecuencia, el movimiento de los peces de mayor tamaño será lento (aunque hay excepciones como vimos en el texto del apartado "Lee y responde").

Esquema del aparato circulatorio de los peces (izquierda) y de los mamíferos y aves (derecha). En los anfibios y reptiles la circulación es doble, pero incompleta. La sangre oxigenada se representa con color rojo, y la sangre pobre en oxígeno con color azul.

Tetrápodos

Los tetrápodos, en cambio, no pueden permitirse el lujo de la indolencia. De hecho, son generalmente animales muy activos, con una alta tasa metabólica. Por lo tanto, deben proveer con rapidez a sus células de nutrientes y de oxígeno, así como retirar con prontitud las sustancias de desecho. ¿Cómo han resuelto este problema?

De la manera más directa posible: intercalando una segunda bomba a continuación del aparato respiratorio –que ya no está formado por branquias, sino por pulmones, como veremos más adelante–, para compensar la pérdida de presión que experimenta la sangre al atravesarlo. (La solución que han adoptado es, en cierto modo, complementaria a la de los cefalópodos: si éstos presentaban bombas accesorias a la entrada del aparato respiratorio, los tetrápodos las han situado, también, a la salida del mismo.) Sin embargo, ambas bombas –la que impulsa la sangre hacia el aparato respiratorio para oxigenarse y la que suministra la presión adicional necesaria para su distribución por el resto de los tejidos– están físicamente juntas por razones de economía, y se corresponden con los lados derecho e izquierdo del corazón, respectivamente. Esto conlleva transformaciones en la estructura de dicho órgano, en dos sentidos:

• El corazón deja de ser alargado y se hace más compacto.

• Las cámaras se dividen para que se produzca una separación entre la sangre oxigenada, proveniente de los pulmones, y la rica en dióxido de carbono (sangre desoxigenada), procedente del cuerpo.

Y, como consecuencia, surgen dos circuitos circulatorios (decimos por ello que los tetrápodos poseen circulación doble):

1. Circulación menor o pulmonar. La sangre no oxigenada procedente de los tejidos viaja –desde el corazón– por las arterias pulmonares a los pulmones en donde tendrá lugar el intercambio de gases. Posteriormente, esta sangre ya oxigenada regresa por las venas pulmonares al corazón.

2. Circulación mayor o general. La sangre oxigenada procedente de los pulmones e impulsada por el corazón, sale por la arteria aorta y se dirige al resto del cuerpo para que tenga lugar, en los capilares, el intercambio de gases. Luego vuelve al corazón por las venas gracias a la presión residual y ayudada por la contracción muscular. La sangre no retrocede en las venas gracias a la presencia de válvulas.

Anfibios

En el corazón de los anfibios existen dos aurículas y un solo ventrículo, aunque se conservan el seno venoso (conectado con la aurícula derecha) y el cono arterioso que vimos en los peces.

De las dos aurículas, la izquierda recibe sangre enriquecida en oxígeno de la piel y los pulmones, y la derecha la sangre poco oxigenada del resto del cuerpo. En el ventrículo existe una mezcla entre sangre oxigenada y no oxigenada, pero ésta, al salir del corazón, es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea situada en el cono arterioso. Ésta se encarga de mandar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones y a la piel. El mecanismo de esta válvula es aún desconocido. Además, la contracción de ambas aurículas presenta un pequeño desfase, lo que reduce al mínimo la mezcla de los dos tipos de sangre.

Reptiles

En los reptiles el corazón consta de dos aurículas y dos ventrículos (el seno venoso y el cono arterioso se mantienen, aunque con un tamaño reducido). Existe un tabique interventricular, pero solo está completo en los cocodrilos. Al igual que ocurre en anfibios, la contracción de las aurículas esta desfasada y se consigue una total separación entre la sangre oxigenada y la sangre desoxigenada.

Los anfibios y los reptiles, salvo los cocodrilos, presentan una circulación incompleta, porque no se consigue una separación total de los dos tipos de sangre (con y sin oxígeno).

Mamíferos y aves

En estos grupos se observa un corazón con cuatro cámaras, que impide que la sangre de ambos circuitos se mezcle. El seno venoso se ha dividido y ha dado lugar a la base de las arterias aorta y pulmonar. En este caso, la sangre con dióxido de carbono procedente del organismo llega –por las venas cavas– a la aurícula derecha, pasa por la válvula tricúspide al ventrículo derecho y es enviada por la arteria pulmonar a los pulmones. La sangre, ya oxigenada, regresa por las venas pulmonares a la aurícula izquierda y pasa a través de la válvula mitral al ventrículo izquierdo; éste la impulsa hacia el resto del organismo a través de la arteria aorta. La sangre de la aorta de las aves y mamíferos es más rica en oxígeno que la de otros vertebrados. Este hecho tiene importantes consecuencias metabólicas: los tejidos, al recibir más cantidad de oxígeno, pueden incrementar su metabolismo celular, lo que les permite mantener una temperatura corporal elevada y casi constante, independientemente de la temperatura exterior (animales homeotermos).