Pulmones y tráqueas

Moluscos

En los caracoles terrestres y en algunos otros moluscos que han perdido las branquias, la cavidad paleal se ha transformado en un pulmón. El techo de dicha cavidad presenta una intensa vascularización para permitir el intercambio de gases, mientras que su base es de naturaleza muscular para facilitar la ventilación; la contracción y relajación de los músculos hace que la cámara se eleve y descienda. Los cambios de volumen de la cámara provocan la entrada y salida de aire a través de un orificio, el pneumostoma, que se abre y se cierra. (Entre la diversidad de sistemas respiratorios de los moluscos encontramos, con frecuencia, grupos que presentan variaciones de los modelos descritos, bien porque han adquirido una branquia además del pulmón -como adaptación secundaria a la vida acuática-, bien porque han añadido un pulmón a sus branquias).

El pneumostoma es visible en los moluscos terrestres. Izquierda: caracol (Helix); derecha: babosa (Arion). Fotos cmm.

Artrópodos

Algo semejante a lo que acabamos de ver en los moluscos terrestres ocurre con los cangrejos terrestres: las branquias se reducen, el epitelio de revestimiento adquiere la capacidad de intercambiar gases y, en definitiva, la cavidad branquial se convierte en un pulmón.

En los artrópodos terrestres como las arañas y los escorpiones las branquias se transforman en láminas paralelas recubiertas de epitelio respiratorio llamadas laminillas pulmonares; las patas abdominales con las que estaban asociadas se convierten en un opérculo, el cual deja la cavidad respiratoria, o atrio, comunicada con el exterior a través de una hendidura, el estigma o espiráculo. El resultado es un pulmón en libro o filotráquea. La dilatación por contracción muscular de las paredes del atrio contribuye a la ventilación, si bien la mayor parte del movimiento del gas es por difusión.

Algunas arañas desarrollan, en lugar de (o además de) pulmones en libro, un tipo de órgano respiratorio que ha resultado ser el más característico de los artrópodos terrestres (y el exclusivo de los insectos y los miriápodos): las tráqueas. Son conductos rígidos (gracias a engrosamientos espirales o en anillo de sus paredes) que se originan en la superficie del cuerpo y se ramifican profundamente, formando traqueolas que llegan a representar la mitad del volumen corporal. Las ramificaciones más finas llevan el oxígeno a todos los tejidos por simple difusión a través de sus superficies húmedas, sin necesidad de que lo haga el aparato circulatorio (por esta razón, la hemolinfa de estos animales no lleva ningún tipo de pigmento respiratorio). Los poros por los que se abren al exterior, llamados (como en los pulmones en libro) espiráculos o estigmas, presentan por regla general complicados mecanismos de cierre y apertura mediante válvulas, responsables de la ventilación. En muchos insectos la contracción y relajación de los segmentos abdominales contribuye activamente a la entrada y salida de aire. Los insectos acuáticos también respiran por tráqueas, y obtienen el aire de burbujas que sostienen contra la superficie de su cuerpo.

A la izquierda, pulmón en libro de un arácnido y a la derecha, tráquea de un insecto.