Modificaciones

Los dos sistemas respiratorios –branquias y pulmones– no son mutuamente incompatibles. De hecho, los peces pulmonados (dipnoos) poseen ambos. Pero en la gran mayoría de los vertebrados este sistema dual experimenta notables modificaciones que responden a tres maneras distintas de adaptación a sus estilos de vida:

1. Pérdida de las branquias y conservación de los pulmones

   En los tetrápodos solo se observan hendiduras branquiales en el embrión o, como mucho, en las larvas: el intercambio de gases ocurre fundamentalmente en los pulmo- nes, y es exclusivamente aéreo. Una adaptación al mismo está representada por las coanas, orificios que comunican las aberturas nasales con la cavidad bucal y posibilitan la ventilación aun con la boca cerrada.

   Los pulmones de los anfibios –a veces inexistentes– son simples sacos cuyo sistema de ventilación depende, en esencia, de que el animal trague el aire. Pero en los reptiles ya están divididos en cámaras por unos pliegues que incrementan la superficie respiratoria y en los mamíferos adquieren una estructura esponjosa con millones de diminutas cavidades o alvéolos. Su mecanismo de ventilación semeja una bomba de succión: la caja torácica que protege a los pulmones se dilata activamente, con lo que la presión existente en ella disminuye y el aire entra en las cavidades pulmonares.

   En el aparato respiratorio humano, el aire penetra hasta la faringe y pasa a través de la tráquea y los bronquios, que se ramifican en bronquiolos, hasta llegar a los alvéolos pulmonares; dentro de cada uno, el oxígeno se difunde al interior de los capilares sanguíneos, y en sentido contrario se difunde el dióxido de carbono. (En azul, capilares con sangre no oxigenada; en rojo, capilares con sangre oxigenada.)

   Por último, las aves alcanzan la máxima eficacia en el intercambio de gases gracias a que desarrollan evaginaciones de la pared de los pulmones conocidas como sacos aéreos que pueden penetrar en el cuerpo profundamente (llegando incluso hasta el interior de los huesos) y provocan que la ventilación sea unidireccional: el aire sale del pulmón por un camino distinto al de entrada. Así, la oxigenación de la sangre tiene lugar tanto durante la inspiración (entrada de aire) como durante la espiración (salida de aire).

   Pulmones y sacos aéreos de las aves. Obsérvese (flechas rojas) que, en cada parte del pulmón, el aire circula en un solo sentido.

2. Conservación de las branquias y pérdida total de los pulmones

   Los peces cartilaginosos (condrictios) poseen entre cinco y siete pares de hendiduras branquiales, pero carecen de pulmones. Algunos, como las quimeras, presentan una placa móvil (el opérculo), que protege las branquias, cuyo movimiento ayuda a bombear agua a la boca para, posteriormente, fluir hacia fuera pasando a través de las branquias; el opérculo es responsable, pues, del sistema de ventilación del animal. En los tiburones falta el opérculo, pero presentan unos orificios laterales o espiráculos (lo que queda de la segunda hendidura branquial), por los que penetra el agua, impulsada por el movimiento de avance del animal, para salir por las branquias.

   Los peces óseos y las quimeras poseen una placa móvil llamada opérculo que interviene en el mecanismo de ventilación. Cuando el agua entra en la cavidad bucal el opérculo se cierra; el agua se ve forzada a pasar sobre los filamentos branquiales (donde tiene lugar el intercambio gaseoso) y sale cuando el opérculo se abre y la cavidad bucal se cierra gracias a unas válvulas orales.

3. Conservación de las branquias y conversión de los pulmones en vejigas natatorias

   Finalmente, en muchos peces óseos (actinopterigios) se reduce algo más el número de branquias, aunque generalmente poseen cuatro o cinco pares recubiertos por un opérculo osificado. Por otro lado, en casi todos ellos sólo se desarrolla el pulmón derecho, si bien su tejido vascular se ha atrofiado –con la consiguiente pérdida de la capacidad para intercambiar gases–, convirtiéndose en una bolsa que se puede llenar o vaciar de gases ligeros a voluntad para funcionar como un órgano de flotación: la vejiga natatoria.

   En relación con estas modificaciones se observan alteraciones en el esquema básico de circulación de la sangre entre el corazón y los pulmones. En los peces pulmonados la sangre oxigenada que regresa al corazón procedente del pulmón se mezcla con la sangre empobrecida en oxígeno que llega a él por las venas cavas procedente del resto del cuerpo. Esta sangre mezclada es distribuida por todos los tejidos, casi ninguno de los cuales recibe sangre completamente oxigenada (véase la ilustración al final de este apartado).

   En los reptiles, mamíferos y aves, en cambio, se ha eliminado tan ineficaz mezcla gracias a la división del corazón en cuatro cámaras. Como explicábamos en páginas anteriores, el “corazón derecho” recibe sangre pobre en oxígeno y la impulsa hacia los pulmones por las arterias pulmonares (que pierden su conexión con la aorta dorsal); el “corazón izquierdo” recibe sangre rica en oxígeno procedente de los pulmones a través de las venas pulmonares y la impulsa hacia el resto del cuerpo por la arteria aorta. Ésta incluye lo que queda de las aortas dorsal y ventral del vertebrado “modelo”, conectadas entre sí por el cuarto par de arcos aórticos. En los mamíferos desaparece casi por completo la rama derecha de este par, y en las aves desaparece la izquierda.

   Relaciones entre los aparatos circulatorio y respiratorio en diversos grupos de vertebrados. Los vasos que llevan sangre oxigenada se representan en azul, los que la llevan venosa en rojo, y en morado se representa la sangre mezclada. A medida que los arcos aórticos se han ido reduciendo, los arcos branquiales que les servían de soporte han adoptado otras funciones. Así, el primer arco branquial se ha transformado en la mandíbula, y el segundo en el hueso hiomandibular, que en los peces une la mandíbula superior al cráneo y en los tetrápodos se convierte en un huesecillo del oído medio llamado estribo (paralelamente, la segunda hendidura branquial ha dado lugar a la trompa de Eustaquio, que comunica el oído medio con la faringe).