2.2. Formación del acetil-CoA y ciclo de Krebs

¿Qué ocurre con el piruvato formado al finalizar la glucólisis? La respuesta depende esencialmente del tipo de célula y de la ausencia o presencia de oxígeno:

• En condiciones anaeróbicas (ausencia de oxígeno) el NADH formado durante la glucólisis reduce el piruvato, a etanol en levaduras (liberando CO₂ en el proceso) y a lactato en bacterias como las del yogur (véase, más abajo, la ilustración sobre las reacciones del piruvato). Culminan así la fermentación alcohólica y la láctica, compendiadas en la ecuación↓ (4) y la ecuación↓ (5) y catalizadas por unas enzimas denominadas alcohol deshidrogenasa y lactato deshidrogenasa, respectivamente.
  
              (4)
                       (5)
• En condiciones aeróbicas (presencia de oxígeno), en cambio, en la mayor parte de las células eucariotas el piruvato se oxida, de manera que la glucólisis constituye tan solo la primera etapa de la degradación completa de la glucosa a CO₂ y H₂O (respiración).

Podemos ahora reelaborar nuestro esquema del ciclo del carbono con la información de que disponemos, y obtendremos algo similar a la ilustración siguiente:

Nuevo esquema a nivel celular del ciclo del carbono, en el que se incluye la glucólisis como etapa inicial de la oxidación de la glucosa (fuente: ASH).

La sencillez de las reacciones que determinan el destino del piruvato en anaerobiosis (fermen- taciones) contrasta con la complejidad de su oxidación completa mediante la respiración, proceso que empezó a investigarse mientras aún se indagaba en el mecanismo de las fermentaciones.

Ya en la década de 1910 se había averiguado que las suspensiones de tejidos animales triturados podían oxidar, en ausencia de oxígeno, ciertos ácidos orgánicos de las células, como el succinato, el malato o el citrato, transfiriendo electrones a derivados de vitaminas como el NAD+ o el FAD. Estas observaciones permiten subrayar un hecho absolutamente fundamental: las sustancias orgánicas no se oxidan combinándose directamente con el oxígeno del aire, sino cediendo electrones a los aceptores apropiados.

¿Qué papel juega entonces el oxígeno durante la respiración? En la ilustración del apartado anterior (2.3.1. Flujo de electrones y fosforilación) y podemos apreciar su peculiar situación como la sustancia con el potencial redox más positivo de todas (es decir, con una afinidad por los electrones muy elevada). Los seres vivos han aprovechado esta propiedad disponiéndolo todo de manera tal que los electrones fluyan “cuesta abajo” desde las sustancias con alto contenido energético hasta el oxígeno; pero en dicho flujo no se aprecian grandes caídas, sino que transcurre a través de pequeños saltos de aceptor en aceptor, hacia potenciales redox progresivamente más positivos. De esta forma la energía se libera gradualmente, y puede recuperarse gracias a los ocasionales saltos con una “altura” de al menos 300 mV (la necesaria para sintetizar ATP).

El piruvato formado en la glucólisis puede seguir dos caminos: oxidarse por el ciclo de Krebs (flechas negras) o reducirse durante las fermentaciones alcohólica y láctica (flechas verde azuladas). (Fuente: ASH).