Para practicar...

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Utilizando la fórmula anterior, y sin olvidarse de expresar las longitudes de onda en metros, se obtienen los siguientes valores:

●  Infrarrojo lejano:                       λ = 0,000 01 m                       E = 0,12 eV

●  Luz roja:                                  λ = 0,000 000 68 m                 E = 1,82 eV

●  Luz azul:                                 λ = 0,000 000 47 m                 E = 2,64 eV

●  Luz ultravioleta (UVB):              λ = 0,000 000 3 m                   E = 4,13 eV

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Según la ecuación (3) de la Unidad 8, la energía que se libera al oxidar por completo una molécula de glucosa a CO₂ es de 31 eV (3 012 kJ mol^–1); esta será, pues, la energía mínima que habrá que suministrar para reducir el CO₂ y formar la molécula de glucosa. Puesto que, según calculamos en la actividad 1, un fotón de luz roja tiene una energía de 1,82 eV, bastaría con aportar 31/1,82 ≈ 17 fotones… siempre que la eficiencia a la hora de convertir la energía solar en energía química fuese de prácticamente el 100 %. En realidad, el número de fotones requeridos es mucho mayor (entre 60 y 72, según recientes estimaciones) porque, como veremos, el rendimiento de la fotosíntesis es bastante bajo.

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Para que la radiación electromagnética cause algún efecto (por ejemplo, estimular las neuronas del nervio óptico) es necesario que “excite” electrones, es decir, que los impulse a un nivel energético más alto. En general, los electrones más lábiles son los asociados a dobles enlaces, que a menudo pueden movilizarse sin destruir la molécula. Pero la energía de la radiación infrarroja es demasiado baja como para excitar incluso esos electrones, y solo es capaz de promover cierta agitación o vibración de las moléculas (es decir, un aumento de temperatura). En cambio, la energía de los rayos ultravioleta, X o gamma es tan alta (4,13 eV para la UVB, y 6,20 eV para la UVC) que hace saltar electrones de los átomos; estos, a su vez, pueden ionizar a otros átomos cercanos, con el resultado de la ruptura de los enlaces atómicos. 

Por su lado, las energías de los fotones propios de la luz visible caen en un rango comprendido entre 1,68 eV (para λ = 740 nm) y 3,26 eV (para λ = 380 nm); es decir, inferiores a las energías de disociación de los enlaces sencillos que hallamos en las moléculas orgánicas (que, por tanto, no se romperán), pero lo suficientemente altas como para excitar a los electrones de determinados enlaces dobles (por ejemplo, de la clorofila) y promover su salto a otros orbitales.

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El hecho de que las bacterias acudan a las regiones de los cloroplastos iluminadas por luz roja o azul, pero no a las iluminadas con luz verde, quiere decir que es allí donde se genera O₂, es decir, donde ocurre la fotosíntesis. Las plantas, pues, no usan la luz verde: al no absorber dicha radiación la reflejan, lo que explica que las veamos de ese color.

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Un mol de glucosa almacena 3 012 kJ; como dicho mol de glucosa pesa 180 g, la energía que almacena 1 g de glucosa será de 3 012 / 180 = 16,7 ≈ 17 kJ. Si a la superficie terrestre llegan 3,18 × 10²¹ kJ año^–1, pero el 15 % es reflejado y devuelto al espacio, la energía que realmente se absorbe es del 85 %, o sea, 0,85 × (3,18 × 10²¹) = 2,7 × 10²¹ kJ año^–1. Si toda esta energía se empleara en fabricar glucosa con una eficiencia perfecta se obtendrían cada año 2,7 × 10²¹ / 17 ≈ 1,6× 10²⁰ g de glucosa. Podemos afinar el cálculo si de la radiación recibida consideramos solo la luz visible, que es la que realmente utilizan las plantas, y que supone aproximadamente la mitad del total. Nos quedarían entonces 1,6 × 10²⁰ / 2 = 8 × 10¹⁹ g de glucosa (80 billones de toneladas) anuales; cifra realmente impresionante e inverosímil, ya que supone más de cien veces la biomasa total de la Tierra, es decir, la suma de la masa de todos los seres vivos que la pueblan (estimada en 653 000 millones de toneladas de carbono).

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En total se producen (5,7 × 10¹⁶) + (5,0 × 10¹⁶) = 1,07 × 10¹⁷ g de glucosa anuales, lo que equivale al 0,13 % de los 8 × 10¹⁹ g que se podrían producir con una eficiencia óptima. ¿A qué puede deberse esta bajísima eficiencia, de poco más del 1 por mil? Una de las razones  es que al calcular la cantidad de glucosa que teóricamente se podría producir no hemos tenido en cuenta que las plantas absorben luz solo en los extremos del espectro visible (rojo y azul). Probablemente esto signifique que el aprovechamiento de la energía solar no ha supuesto una presión de selección determinante en la evolución de los organismos fotótrofos. Los verdaderos factores limitantes de la producción de las plantas son otros, como la temperatura y la disponibilidad de nutrientes (sobre todo de agua): en una región muy fría, o en un suelo seco y árido, sobrevivirán muy pocas plantas y, por lo tanto, se producirá muy poca glucosa, por muy elevada que sea la cantidad de energía solar disponible.

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Cuando la intensidad de los destellos es tal que todos los centros de reacción están trabajando, por mucho que aumentemos aún más la intensidad no lograremos que se ponga en marcha otro centro. Lo que detectaron Emerson y Arnold fue la saturación lumínica de estos centros de reacción, y no, como esperaban, de moléculas de clorofila individuales.

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Los espectros de absorción de los distintos pigmentos son diferentes, por lo que se complementan mutuamente para absorber la luz solar incidente. Si un fotosistema solo tuviese clorofila a apenas sería capaz de absorber luz de, por ejemplo, 436 nm, y si en un momento dado esa fuese la radiación predominante, la tasa de fotosíntesis sería muy baja; en cambio, la presencia de clorofila b permite capturar un fotón de la citada longitud de onda y transferirlo a la clorofila a del centro de reacción. Razonamientos similares se pueden aplicar a los carotenoides y demás pigmentos antena de los LHC.

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b. El experimento no constituía una prueba a favor de la ruptura del H₂O como acción primordial de la luz solar, ya que Hill trabajaba con cloroplastos dañados y con oxidantes no naturales (como el ferricianuro), y no podía tener la seguridad de estar estudiando el proceso real.

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Para poner de manifiesto que el O₂ fotosintético procede del H₂O es necesario añadir seis moléculas de agua a ambos lados de la ecuación (1) de la Unidad 9. Si el oxígeno pesado (¹⁸O) se representa de forma resaltada (O), la ecuación global quedaría así:

6 CO₂ + 12 H₂O →  C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Si marcamos con ¹⁸O el CO₂, el isótopo pesado aparecerá en la glucosa y en el agua:

6 CO₂ + 12 H₂O →  C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H2O

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Para formar una molécula glucosa son necesarias dos de G3P, por lo que, en primer lugar, habremos de multiplicar por dos todos los términos de la ecuación (2):

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP + 10 H₂O  → 2 G3P + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 16 Pi

Escribamos a continuación la reacción global de formación de glucosa a partir de G3P, teniendo en cuenta las dos reacciones de hidrólisis que se indican en el enunciado:

2 G3P + 2 H₂O  →  Glucosa + 2 Pi

Sumando ahora miembro a miembro las dos ecuaciones y eliminando los términos comunes a ambos lados obtenemos la ecuación global resultante:

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP + 12 H₂O  → Glucosa + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

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Si solo hubiese actividad carboxilasa, 60 moléculas de RuBP originarían 120 de PGA, 100 de las cuales, tras convertirse en G3P, se emplearían en regenerar el RuBP:

En realidad, 12 moléculas de RuBP (es decir, la quinta parte) sufren oxigenación y fotorrespiración; el resultado, como muestra la  segunda ecuación (4), es la formación de 3 PGA más 1 CO₂ por cada 2 moléculas de RuBP. Las otras 48 moléculas de RuBP experimentan carboxilación:

Por último, si hubiese actividad oxigenasa pero no fuese paliada por la fotorrespiración, los 12 RuBP solo producirían 12 PGA (más 12 glucolatos, que habrían de ser excretados):

Comparando los datos recuadrados podemos calcular fácilmente el rendimiento en cada caso:

●  Si solo hubiese carboxilación se necesitarían 60 / 10 = 6 CO₂ para formar una glucosa.

●  Al haber oxigenación y fotorrespiración se necesitan 48 / 7 = 6,86 ≈ 7 CO₂ por glucosa.

●  Si hubiese oxigenación pero no fotorrespiración se necesitarían 48 / 4 = 12 CO₂ por glucosa.

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Mantener los estomas cerrados evita la transpiración, pero también reduce notablemente la entrada de CO₂ en las hojas. En estas condiciones, la concentración de CO₂ disminuye lo suficiente como para que la actividad carboxilasa de RuBisCO sea baja y se favorezca la fotorrespiración. Las pérdidas de carbono fijado por RuBisCO que supone este proceso son un serio problema de rendimiento para poblaciones que dependen primordialmente de estos cultivos.

En muchos invernaderos se logra un incremento en el rendimiento de los cultivos de forma rutinaria enriqueciendo la atmósfera con CO₂, que pasa del 0,04 % habitual al 0,12 %. Esto reduce sensiblemente la actividad oxigenasa de RuBisCO y favorece la carboxilación.

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Reescribamos en primer lugar la ecuación neta del ciclo de Calvin (actividad 11):

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP + 12 H₂O →  Glucosa + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

Como puede verse, se requieren 18 ATP y 12 NADPH para formar una molécula de glucosa, por lo que habremos de multiplicar la ecuación (9) por seis:

12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi + 54 fotones  →  6 O₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP + 18 H₂O

Sumando ahora miembro a miembro ambas ecuaciones y simplificando se obtiene (de nuevo no se han simplificado, sino que se han resaltado, las moléculas de agua de las que deriva el O₂):

6 CO₂ + 12 H₂O + 54 fotones  →  Glucosa + 6 O₂ + 6 H₂O

Si los 54 fotones absorbidos fuesen de luz roja de 680 nm (la ideal, al menos para el PS II), al compararlos con los 17 fotones “mínimos” de la misma longitud de onda que obteníamos en la actividad 2 concluiríamos que solo el (17 / 54) × 100 = 31,5 % de la energía absorbida se almacena como glucosa; el 68,5 % restante se disipará en forma de calor. En realidad el rendimiento es aún menor, debido a ineficiencias en la transmisión de energía desde los pigmentos antena hasta el centro de reacción del PS II (lo que conduce a que se requieran en promedio casi 1,2 fotones para excitar un P680), a que la fotorrespiración consume parte del ATP y oxida moléculas de RuBP a CO₂, y a que el gradiente de H⁺ y la ferredoxina se usan también para fines distintos de la síntesis de ATP o la formación de NADPH, respectivamente.

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Durante la fase de latencia, los microorganismos adaptan su metabolismo a las nuevas condiciones ambientales (abundancia de nutrientes) y se preparan para iniciar el crecimiento exponencial. En la fase exponencial o logarítmica, las bacterias consumen los nutrientes del medio a la velocidad máxima, por eso su crecimiento se incrementa al máximo (se reproducen rápidamente lo que hace que disminuya el tiempo de generación) —esta fase corresponde a la de infección y multiplicación dentro del organismo huésped en el caso de bacterias patógenas—. En la fase estacionaria se consumen nutrientes, no se incrementa el número de bacterias (ni la masa ni otros parámetros del cultivo) y las células desarrollan un metabolismo diferente al de la fase exponencial; en esta fase se produce la acumulación y la liberación de metabolitos secundarios (toxinas, antibióticos,...) que pueden tener importancia en el curso de infecciones, intoxicaciones producidas por bacterias y en determinados procesos industriales (síntesis de antibióticos, enzimas, productos alimenticios,...). En la fase de muerte las células dejan de metabolizar y mueren.

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En estos casos se produce una fotofosforilación anoxigénica. El flujo de electrones por el fotosistema II resultará inhibido por la presencia de H₂S (el fotosistema I proporciona la energía necesaria para la fotolisis del H₂S pero no para la del agua porque su potencial redox es mucho mayor) y, por esta razón, se produce la fotofosforilación anoxigénica (cíclica).

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En condiciones anaerobias, la degradación de las moléculas nutritivas es parcial y los productos obtenidos contienen aún una determinada cantidad de energía. En cambio, en condiciones aerobias, los organismos degradan completamente las moléculas nutritivas y les extraen el máximo de energía. El crecimiento aerobio que llevan a cabo algunos microorganismos es más eficiente para la producción de biomasa (número de organismos obtenidos a partir de una cantidad dada de nutrientes), ya que estos organismos degradan completamente las moléculas nutritivas y les extraen el máximo de energía. Esto quiere decir que si la meta de la producción industrial es mejorar los sistemas de obtención de grandes cantidades de organismos, obtención de biomasa, como es el caso de la levadura destinada a la panadería, el crecimiento aerobio es más eficiente y, en consecuencia, es más ventajoso trabajar con el organismo en condiciones aerobias (de esta forma se utilizan los sustratos al máximo por respiración y, por lo tanto, se obtendrán muchas más levaduras por cantidad de nutrientes). Si por el contrario, lo que interesa es la obtención de determinados productos del metabolismo microbiano, será más eficaz la fermentación (condiciones anaerobias).

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Se cree que estas sustancias contribuyen a la supervivencia del organismo al inhibir el crecimiento de posibles competidores que podrían ocupar el mismo nicho ecológico.

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En la biodegradación natural de los contaminantes se deben tener en cuenta una serie de factores y condiciones vitales para el crecimiento del microorganismo como son: el grado de humedad, el tipo y la cantidad de nutrientes disponibles, la concentración de oxígeno, el pH, la temperatura... Asimismo, en este proceso influye la composición, concentración y disponibilidad de los contaminantes, y las características físicas y químicas del lugar contaminado (en muchos casos, una o varias de estas condiciones no se dan o no son óptimas, de forma que la biodegradación se produce a velocidades tan bajas que impiden conseguir rendimientos de depuración satisfactorios).

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Cuando se utilizan las plantas fitorremediadoras para “limpiar” zonas contaminadas, es necesario retirar después la biomasa producida, pues contiene una concentración normalmente bastante elevada de peligrosos contaminantes que retornarían de nuevo al suelo si se dejara a las plantas morir en el mismo lugar donde crecieron. (Generalmente, se recoge la parte superior de las plantas y se lleva a centros especializados para su incineración). A veces, es necesaria la eliminación total de las raíces, por ser en esta zona donde se acumula el contaminante que se desea eliminar. En estos casos, la técnica puede resultar muy cara. El que se dé uno u otro caso depende del contaminante y de la especie elegida para su acumulación. (En la actualidad, ninguna especie es capaz, por sí sola y en una única cosecha, de eliminar completamente el contaminante del suelo afectado, sino que son necesarias varias cosechas sucesivas para devolver al suelo sus condiciones originales).

Podemos esperar que en un futuro cada vez más cercano, y gracias a las especies hiperacumuladoras transgénicas, estos problemas se puedan solucionar, desarrollando variedades artificiales a medida: que sean más tolerantes al contaminante, que posean mayor eficacia absorbente, que resistan al clima de la región que se desee descontaminar y que acumulen el contaminante en las hojas y partes superiores de la planta, de forma que sea más fácil de recolectar. Por último, sería deseable que su cosecha se pudiera automatizar fácilmente y que, si el contaminante es un metal, fuera recuperado para ser reciclado y obtener así un beneficio económico adicional.

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Muchas especies domésticas o criadas en cautividad pierden su coloración natural, lo que se interpreta como una estrategia de ahorro de energía, ya que, al no tener que luchar por el alimento, ni para la reproducción, no necesitan sintetizar pigmento (recuérdese que la pigmentación juega un importante papel en el camuflaje, en la atracción sexual…). La astaxantina producida por la levadura Phaffia rhodozyma se añade en forma complementaria al alimento de las truchas y salmones de criadero, porque estos peces pierden el color rosado que presenta su carne cuando crecen en su hábitat natural, y la astaxantina le proporciona nuevamente ese color rosado.

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Una razón es que el pH ácido contribuye a la desnaturalización de las proteínas, desplegando su estructura tridimensional y haciendo accesibles sus enlaces peptídicos a la acción de las hidrolasas. Otra razón tiene que ver con la seguridad de la célula: gracias a este rasgo, si se produce una “fuga” del contenido lisosómico al citosol el daño que ocasiona es muy limitado, ya que a los valores característicos del pH citosólico (7,0 - 7,3) las hidrolasas presentan escasa actividad y apenas degradan los componentes celulares.

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Las hidrolasas, como la mayoría de las proteínas, se construyen aminoácido a aminoácido en los ribosomas adheridos a las paredes del retículo endoplasmático rugoso, siendo inyectadas en su interior a través de un estrecho túnel proteínico. A lo largo y ancho de sus cisternas, la recién nacida proteína va a sufrir toda suerte de cambios, incluidas la glucosilación, su asociación con lípidos, la formación de enlaces disulfuro, escisiones de la cadena polipeptídica o remodelación de los glúcidos que lleva adheridos. El proceso continúa en el aparato de Golgi, a donde la proteína es transportada de cisterna en cisterna. A su término, como en una central de correos, las distintas proteínas van a ser clasificadas, empaquetadas y enviadas a su destino.

Otras proteínas, como las del citoesqueleto o muchas de las de mitocondrias y cloroplastos, se sintetizan lejos de las membranas del retículo endoplasmático. Incluso algunas se fabrican en el interior de los dos orgánulos citados. Pero siempre, los responsables directos son los ribosomas [véase el epígrafe 3 de la Unidad 6].

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En el modelo metabólico no hay ninguna molécula específica (como podría ser el ADN o el ARN) que almacene la información: la herencia estaría ubicada en los distintos tipos de moléculas que forman el entramado, en su concentración y en su disposición en las diferentes cadenas.