2.1. Las bacterias y los ciclos de los elementos
Como hemos mencionado, las bacterias quimiolitótrofas juegan un importante papel en los ciclos biogeoquímicos, como los del nitrógeno, fósforo, azufre, hierro,...; como veremos a continuación, también intervienen otro tipo de bacterias.
El principal reservorio de este elemento es la atmósfera. Sin embargo, la mayoría de los organismos no pueden utilizar el nitrógeno atmosférico —como vimos anteriormente las plantas toman nitratos de la solución del suelo—; la excepción la constituyen las llamadas bacterias diazotróficos, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Algunos de tales bacterias, como las cianobacterias (fotótrofas) o Azotobacter (quimioorganótrofa), se hallan en forma libre; otras se hallan en simbiosis con determinadas plantas, sobre todo leguminosas, como las bacterias del género Rhizobium, de gran importancia económica.

Izquierda: Nostoc muscorum, cianobacteria fijadora de N2 atmosférico aislada de unos arrozales de Argentina (Fuente: http://www.dbbe.fcen.uba.ar/labs/lab-2/fotos.htm). Derecha: nódulos en la raíz de la leguminosa Lotus pedunculatus (Fuente: http://commons.wikimedia.org/wiki).
Las bacterias diazotróficas infectan raíces, se multiplican y forman nódulos, en los que se fija el nitrógeno. El proceso está catalizado por el complejo multienzimático de la nitrogenasa, que requiere gran cantidad de energía en forma de ATP y dadores de electrones tales como la ferredoxina:
El NH4+ formado pasa a la planta que, a cambio, proporciona a la bacteria compuestos de carbono.

Por otra parte, la materia orgánica en descomposición y la procedente del metabolismo celular (amoniaco, urea y ácido úrico) va al suelo o al agua, y sobre ella actúan otras bacterias:
- Bacterias amonificantes. Degradan los compuestos orgánicos nitrogenados (aminoácidos y nucleótidos) que forman parte de la materia orgánica en descomposición, para después fabricar sus propias proteínas; el exceso de nitrógeno lo liberan en forma de NH3 o de NH4+.
- Bacterias nitrificantes. Son quimiosintéticas, y oxidan el amoniaco y el ión amonio. Esta oxidación se verifica en dos etapas y en ambas se libera energía.
- En la primera, bacterias de los géneros Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniaco (NH3) a nitrito (NO2¯), generando electrones que llegan al O2 a través de la cadena respiratoria:
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- El nitrito es una sustancia tóxica para las plantas. Afortunadamente no se encuentra en el suelo, porque las bacterias del género Nitrobacter lo oxidan rápidamente a nitratos que, como recordaremos, son asimilados por las plantas, cerrando así el ciclo del nitrógeno:
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- En la primera, bacterias de los géneros Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniaco (NH3) a nitrito (NO2¯), generando electrones que llegan al O2 a través de la cadena respiratoria:
- Bacterias desnitrificantes. Ciertas bacterias, generalmente heterótrofas como Pseudomonas fluorescens, obtienen energía mediante respiración anaerobia: en ausencia de oxígeno, degradan sustratos orgánicos como metanol, etanol, ácido acético o glucosa; el aceptor final de electrones es el nitrato (NO3¯), el cual acaba convirtiéndose en nitrógeno molecular (N2), que es liberado a la atmósfera.
Las bacterias incoloras del azufre son responsables de la oxidación del azufre o sus derivados con desprendimiento de energía y en presencia de O2; son, por tanto, quimiosintéticas. Son frecuentes en emanaciones hidrotermales y en aguas residuales. Existen una gran variedad de reacciones debido a los múltiples estados de oxidación del azufre. Algunas de las reacciones son:
Son bacterias quimiosintéticas que oxidan compuestos que contienen hierro ferroso, transformándolo en férrico con liberación de energía. Un ejemplo es la siguiente reacción:
Pueden utilizar hidrógeno molecular y son quimioautótrofos facultativos; pueden ser también quimioorganótrofos, lo que sucede cuando usan compuestos orgánicos:
Son bacterias quimiosintéticas que utilizan metano como fuente de energía, transformándolo en dióxido de carbono. Se localizan en yacimientos geotérmicos, en pantanos y en yacimientos de turba. La secuenciación de su genoma permitirá desarrollar aplicaciones biotecnológicas de estos organismos.
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